Raublattgewächse
Raublattgewächse | ||||||||||||
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Gewöhnlicher Natternkopf (Echium vulgare), Blüte | ||||||||||||
Systematik | ||||||||||||
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Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
Boraginaceae | ||||||||||||
Juss. |
Die Raublattgewächse oder Borretschgewächse (Boraginaceae) sind eine Familie der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Die Familie enthält 148 bis 156 Gattungen mit etwa 2740 Arten und ist von den gemäßigten Breiten bis in die Tropen weltweit vertreten.
Beschreibung
Erscheinungsbild und Blätter
Es sind einjährige bis ausdauernde krautige Pflanzen, Sträucher, Bäume oder selten Lianen. Der Name Raublattgewächse deutet auf die charakteristische Behaarung der Blätter und Stängel hin, die viele der mitteleuropäischen Arten besitzen. Die meist wechselständigen Laubblätter sind einfach und ganzrandig.
Blütenstand, Blüten und Früchte
Die mitteleuropäischen Arten haben im Allgemeinen einen Blütenstand in Form eines Doppelwickels, der zusammen mit der Behaarung eine relativ gute Bestimmung der mitteleuropäischen Arten dieser Familie erlaubt.
Die Blüten sind zwittrig und in der Regel radiärsymmetrisch und meist fünfzählig. Bei Echium sind die Blüten jedoch leicht zygomorph. Die Kelchblätter (Sepalen) sind am Grunde und die Kronblätter (Petalen) sind völlig miteinander verwachsen und bilden röhren- oder stieltellerförmige Blüten. Oft sind die Kronblätter zu sogenannten Schlundschuppen nach innen eingestülpt, die die Kronröhre verschließen oder zumindest verengen. Es ist nur ein Kreis mit meist fünf fertilen Staubblättern vorhanden (tetrazyklische Blüte). Die Staubblätter sind mit den Kronblättern verwachsen und setzen meist auf halber Kronblattlänge an. Die zwei (selten vier bis fünf) Fruchtblätter bilden den oberständigen Fruchtknoten; er ist durch falsche Scheidewände in vier Klausen geteilt.
Die Blütenformel lautet:
Als Frucht werden meist vier einsamige Klausen gebildet, die nussartig entwickelt sind. Selten werden Steinfrüchte oder Kapselfrüchte gebildet.
Systematik
Die Familie wurde 1789 unter dem Namen „Borragineae“ durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, Seite 128 aufgestellt.[1] Typusgattung ist Borago L.. Synonyme für Boraginaceae Juss. sind: Anchusaceae Vest, Buglossaceae Hoffmanns. & Link nom. illeg., Cordiaceae R.Br. ex Dum., Ehretiaceae Mart., Heliotropiaceae Schrad., Hoplestigmataceae Gilg, Hydrophyllaceae R.Br., Lennoaceae Solms, Onosmaceae Martinov. Sebestenaceae Vent. nom. illeg., Wellstediaceae Novák.[2]
Äußere Systematik
Die Boraginaceae werden innerhalb der Euasteriden I keiner Ordnung zugeteilt.[3]
Innere Systematik
Die Familie Boraginaceae wird in sechs Unterfamilien[2] gegliedert und enthält 148 bis 156 Gattungen mit etwa 2740 Arten:[4][5][6]
- Unterfamilie Boraginoideae Arn.: Sie enthält die Mehrzahl der Gattungen der Familie mit 112 Gattungen und 1600 Arten. Es sind alles krautige Pflanzen, deren Heimat hauptsächlich die gemäßigten Breiten der Nordhalbkugel sind. Eine große Zahl der Arten dieser Unterfamilie verändert die Farbe der Blütenhüllblätter der Corolla während des Alterns (von Rosa nach Blau, oder von Gelb nach Rosa und dann Blau, oder von Gelb nach Weiß). Viele Arten dieser Unterfamilien weisen die charakteristische Behaarung von Blättern und Stängeln auf.
- Tribus Lithospermeae Dumort.:
- Alkanna Tausch (Syn.: Baphorhiza Link, Camptocarpus K.Koch, Campylocaryum DC. ex Meisn., Onochiles Bubani, Rhytispermum Link): Die 30 bis 50 Arten sind von Südeuropa bis Nordafrika und bis in den Iran verbreitet.
- Ancistocarya Maxim.: Das Verbreitungsgebiet liegt im östlichen Asien.
- Arnebia Forssk. (inklusive Aipyanthus Steven, Arnebiola Chiov., Echioides Ortega, Leptanthe Klotzsch, Macrotomia DC., Munbya Boiss., Toxostigma A.Rich., Ulugbekia Zakyrov): Die etwa 25 Arten sind in Europa, in Afrika und im westlichen Asien und Zentralasien verbreitet.[5]
- Rindszungen (Buglossoides Moench), (auch Steinsamen genannt, früher eine gemeinsame Gattung mit Lithospermum L.): Die 9 bis 15 Arten sind im gemäßigten Eurasien verbreitet.
- Wachsblumen (Cerinthe L.): Das Verbreitungsgebiet der etwa sechs Arten erstreckt sich von Mittel-, Süd- und Osteuropa bis nach Nordafrika und Vorderasien.
- Choriantha Riedl: Sie enthält nur eine Art:
- Choriantha popoviana Riedl: Die Heimat ist das westliche Asien.
- Cystostemon Balf.f. (Syn.: Cystistemon Post & Kuntze, Vaupelia Brand): Das Verbreitungsgebiet der etwa 16 Arten befindet sich im östlichen Afrika und im Jemen.
- Natternköpfe (Echium L., inklusive Megacaryon Boiss., Pontechium Böhle & Hilger): Die etwa 65 Arten sind in Europa, Vorderasien, Nordafrika und Makaronesien verbreitet.
- Glandora D.C.Thomas & Weigend & Hilger: Sie ist mit etwa sechs Arten im Mittelmeerraum[7] verbreitet.
- Halacsya Dörfl. (Syn.: Zwackhia Sendtn.): Sie enthält nur eine Art:
- Halacsya sendtneri Dörfl.: Die Heimat ist Südosteuropa.[4]
- Huynhia Greuter (wird in anderen Quellen innerhalb der Gattung Arnebia geführt[6]): Sie enthält nur eine Art[4]:
- Huynhia pulchra (Roem. & Schult.) Greuter & Burdet[8]: Die Heimat ist das westliche Asien und die Kaukasusregion.[4]
- Lasiarrhenum I.M.Johnst. (wird manchmal auch in der Gattung Lithospermum geführt[2]): Das Typusmaterial wurde in Mexiko gefunden.
- Lithodora Griseb.: Sie ist mit etwa zwei Arten im Mittelmeerraum verbreitet.[7]
- Steinsamen (Lithospermum L., Syn.: Aegonychon Gray, Batschia J.F.Gmel.): Sie ist mit etwa 59 Arten außer Australien weltweit verbreitet.
- Lobostemon Lehm.: Die etwa 21 Arten sind im südlichen Afrika verbreitet.
- Macromeria D.Don (sie wird manchmal auch in der Gattung Lithospermum geführt): Das Verbreitungsgebiet ist das südwestliche Nordamerika.[2]
- Maharanga A.DC.: Die etwa neun Arten sind in China, Bhutan, Indien, Nepal und Thailand verbreitet.
- Mairetis I.M.Johnst.: Sie enthält nur eine Art:
- Mairetis microsperma (Boiss.) I.M.Johnst.: Die Heimat ist Marokko und die Kanarischen Inseln.
- Meratia A.DC.: Die drei bis fünf Arten sind in der Neotropis verbreitet.
- Moltkia Lehm. (inklusive Gymnoleima Decne., Paramoltkia Greuter): Das Verbreitungsgebiet liegt in Südosteuropa, Vorderasien und möglicherweise in Nordafrika.
- Moltkiopsis I.M.Johnst.: Sie enthält nur eine Art:
- Moltkiopsis ciliata I.M.Johnst.: Sie ist vom nordwestlichen Afrika über die Arabische Halbinsel bis in den Iran verbreitet.
- Neatostema I.M.Johnst.: Sie enthält nur eine Art:
- Neatostema apulum (L.) I.M.Johnst.: Sie ist im Mittelmeerraum beheimatet.
- Lotwurzen (Onosma L., inklusive Colsmannia Lehm., Podonosma Boiss.): Die etwa 150 Arten sind hauptsächlich in Asien verbreitet.
- Pentalophus A.DC.: Die etwa zwei Arten sind in Nordamerika verbreitet.
- Pseudomertensia Riedl (Syn.: Oreocharis (Decne.) Lindl.: Die etwa neun Arten sind vom südwestlichen bis südöstlichen Asien verbreitet.[9]
- Stenosolenium Turcz.: Sie enthält nur eine Art:
- Stenosolenium saxatile (Pall.) Turcz.: Sie kommt in China, Kasachstan, Russland und in der Mongolei vor.
- Tribus Asperugeae Zakirov: Sie enthält nur eine monotypische Gattung:
- Asperugo L.: Sie enthält nur eine Art:
- Scharfkraut (Asperugo procumbens L.): Sie ist in Eurasien sowie in Nordafrika weitverbreitet.
- Asperugo L.: Sie enthält nur eine Art:
- Tribus Boragineae Bercht. & J.Presl (Syn.: Anchuseae DC.)[10]: Sie enthält etwa 12 bis 18 Gattungen und etwa 170 Arten:
- Ochsenzungen (Anchusa L., Syn.: Buglossum Mill.): Die etwa 30 bis 50 Arten sind hauptsächlich im Mittelmeerraum, darüber hinaus auch im übrigen Europa, im westlichen Asien, in Nord- und Südafrika verbreitet.
- Anchusella Bigazzi, E.Nardi & Selvi: Die nur zwei Arten kommen im zentralöstlichen Mittelmeergebiet vor.
- Borretsch (Borago L.): Sie ist in zwei Untergattungen gegliedert und ihre fünf Arten kommen im südwestlichen Mittelmeerraum vor.[11]
- Brunnera Steven: Die drei bis vier Arten sind vom westlichen Asien über die Kaukasusregion bis Sibirien verbreitet; beispielsweise:
- Großblättriges Kaukasusvergissmeinnicht (Brunnera macrophylla (Adams) I.M.Johnst.)
- Cynoglottis (Gusul.) Vural & Kit Tan: Die bis zu vier Arten sind in Südosteuropa und der Türkei verbreitet.
- Elizaldia Willk. (Syn.: Massartina Maire): Die bis zu fünf Arten sind in Spanien und Nordafrika verbreitet.
- Gastrocotyle Bunge: Die nur zwei Arten sind von Nordafrika bis zum Indischen Subkontinent und dem westlichen China verbreitet.[5]
- Hormuzakia Guşul.: Die bis zu drei Arten sind im Mittelmeerraum beheimatet.
- Lycopsis L.: Mit beispielsweise:
- Ackerkrummhals (Lycopsis arvensis L., Syn.: Anchusa arvensis (L.) M.Bieb.)
- Lycopsis orientalis L. (Syn.: Anchusa ovata Lehm., Anchusa orientalis (L.) Rchb. non L.)
- Mönchskräuter (Nonea Medik., inklusive Nephrocarya P.Candargy): Die etwa 35 Arten sind in Zentral- und Südosteuropa sowie Nordafrika und ostwärts bis in das südliche Sibirien, das westliche China und die Himalayaregion verbreitet.[5]
- Paraskevia W.Sauer & G.Sauer: Sie enthält nur eine Art:
- Paraskevia cesatiana (Fenzl & Friedr.) W.Sauer & G.Sauer: Sie ist nur von drei isolierten Standorten in den Bergen des griechischen Peloponnes bekannt.
- Pentaglottis Tausch (Syn. Caryolopha Fisch. ex Trautv.): Sie enthält nur eine Art[10]:
- Pentaglottis sempervirens (L.) L.H.Bailey (Syn.: Anchusa sempervirens L.): Die Heimat liegt in Frankreich, Spanien und Portugal. Die Blüten können roh gegessen werden[12].
- Phyllocara Guşul.: Sie enthält nur eine Art:
- Phyllocara aucheri (A.DC.) Guşul. (Syn.: Anchusa aucheri A.DC.): Es ist eine einjährige Art in Anatolien.[10]
- Psilostemon DC.: Sie enthält nur etwa zwei Arten, die aber auch zu Symphytum bzw. Trachystemon gestellt werden.
- Lungenkräuter (Pulmonaria L.): Die etwa 14 bis 20 Arten sind in Europa und Zentralasien verbreitet.
- Beinwell (Symphytum L.): Die etwa 40 Arten sind vorwiegend in Eurasien und in Nordafrika verbreitet.
- Stomotechium Lehm.: Sie enthält nur eine Art:
- Stomotechium papillosum Lehm.: Sie ist im südlichen Afrika verbreitet.
- Trachystemon D.Don: Sie enthält nur eine Art[10]:
- Trachystemon orientalis (L.) G.Don (Syn.: Nordmannia cordifolia Ledeb. ex Nordm.; Psilostemon orientalis (L.)DC.): Die Heimat liegt in Südosteuropa, der Türkei und der Kaukasusregion.[4]
- Tribus Craniospermeae Popov: Sie enthält nur eine Gattung:
- Craniospermum Lehm.: Die etwa sechs Arten sind in Zentralasien verbreitet.
- Tribus Eritrichieae: Benth. et Hook.f. (Syn. Cryptantheae Brand): Sie ist in sechs Untertribus gegliedert und enthält etwa 22 Gattungen mit etwa 450 Arten:[9]
- Untertribus Allocaryinae Grig.: Sie enthält etwa vier Gattungen und beinahe 100 Arten im nordöstlichen Asien, in Australien und der Neuen Welt:
- Allocarya Greene (inklusive Echinoglochin Brand, Glyptocaryopsis Brand): Sie enthält etwa vierzig Arten.
- Echidiocarya A.Gray (inklusive Allocaryastrum Brand): Die etwa drei Arten sind in Nordamerika verbreitet.
- Maccoya F.Muell.: Sie enthält nur eine Art:
- Maccoya plurisepalea F.Muell.: Sie kommt in Australien vor.
- Plagiobothrys Fisch. & C.A.Mey.: Die etwa 50 Arten sind im nordostasiatischen Kamtschatka, im westlichen Nordamerika bis Mexiko sowie von Peru bis Chile und Argentinien verbreitet.
- Untertribus Amsinckiinae Brand: Sie enthält nur eine Gattung:
- Amsinckia Lehm.: Die etwa 20 Arten sind in der Neuen Welt verbreitet.
- Untertribus Anoplocaryinae Ovczinnikova:
- Anoplocaryum Ledeb.: Die etwa fünf Arten sind im nördlichen Asien sowie von China bis zum nordwestlichen Himalaya verbreitet.[5]
- Untertribus Cryptanthinae Brand: Sie enthält etwa fünf Gattungen mit etwa 110 Arten in der Neuen Welt:
- Cryptantha Lehm. ex G.Don: Die etwa 60 kommen sowohl in Nord- als auch Südamerika vor.
- Eremocarya Greene: Sie enthält nur ein bis zwei Arten (die aber auch zu Cryptantha Lehm. ex G.Don gestellt werden).
- Greeneocharis Gürke & Harms: Sie enthält nur ein bis zwei Arten (die aber auch zu Cryptantha Lehm. ex G.Don gestellt werden).
- Nesocaryum I.M.Johnst.: Sie enthält nur eine Art:
- Nesocaryum stylosum I.M.Johnst.: Es ist ein Endemit der chilenischen Desventuradas-Inseln.
- Oreocarya Greene (inklusive Hemisphaerocarya Brand): Sie enthält etwa 45 Arten.
- Untertribus Echinosperminae Ovczinnikova: Sie enthält zwei Gattungen und über 80 Arten in Eurasien, Nordamerika, Afrika und Australien:
- Igelsamen (Lappula Moench, inklusive Echinospermum Sw. ex Lehm., Sclerocaryopsis Brand): Die etwa 76 Arten sind in gemäßigten und subtropischen Zonen der Nordhalbkugel verbreitet.
- Lepechiniella Popov: Die etwa 16 Arten sind hauptsächlich in Zentralasien verbreitet.
- Untertribus Eritrichiinae Riedl: Sie enthält etwa neun Gattungen und 170 Arten in Eurasien und Nordamerika:
- Amblynotus (A.DC.) I.M.Johnst.: Sie enthält nur eine Art:
- Amblynotus rupestris (Pall. ex Georgi) Popov: Sie kommt in China, Kasachstan, Russland und in der Mongolei vor.[5]
- Chionocharis I.M.Johnst.: Sie enthält nur eine Art:
- Chionocharis hookeri (C.B.Clarke) I.M.Johnston: Sie kommt in Bhutan, Nepal, China und im nordöstlichen Indien vor.
- Eritrichium Schrad. ex Gaudin (manchmal mit den Gattungen Hackelia Opiz und Metaeritrichium W.T.Wang): Die über 70 Arten besitzen eine ursprüngliche Verbreitung hauptsächlich in Asien; einige Arten wachsen auch in Europa und Nordamerika. Beispielsweise:
- Himmelsherold (Eritrichium nanum (L.) Schrad. ex Gaudin)
- Hackelia Opiz (manchmal in Eritrichium Schrad.): Die etwa 45 Arten sind in den gemäßigten Breiten der Nordhalbkugel und in Mittel- und Südamerika verbreitet.
- Metaeritrichium W.T.Wang (wird manchmal auch der Gattung Eritrichium Schrad. zugeordnet): Sie enthält nur eine Art:
- Metaeritrichium microuloides W.T.Wang: Sie gedeiht nur in Höhenlagen zwischen 4300 und 5000 Meter in Qinghai und Xizang.[5]
- Microcaryum I.M.Johnst.: Die etwa drei Arten kommen in China und im nordöstlichen Indien vor.[5]
- Microula Benth. (Syn.: Tretocarya Maxim.): Die etwa 29 Arten kommen in Bhutan, Nepal, Sikkim, China und im nördlichen Indien vor.[5]
- Stephanocaryum Popov: Die nur zwei Arten sind in Zentralasien verbreitet.
- Tianschaniella B.Fedtsch. ex Popov: Die etwa zwei Arten sind in Zentralasien verbreitet.
- Amblynotus (A.DC.) I.M.Johnst.: Sie enthält nur eine Art:
- Derzeit ohne bekannte Untertribuszuordung:
- Trigonotis Steven (Syn.: Endogonia Turcz., Havilandia Stapf, Pedinogyne Brand, Zoelleria Warb., manchmal mit Omphalotrigonotis W.T.Wang): Die etwa 50 Arten sind in Asien und in Osteuropa verbreitet.
- Untertribus Allocaryinae Grig.: Sie enthält etwa vier Gattungen und beinahe 100 Arten im nordöstlichen Asien, in Australien und der Neuen Welt:
- Tribus Cynoglosseae W.D.J.Koch:
- Caccinia Savi (Syn.: Anisanthera Raf.): Die etwa sechs Arten sind im südwestlichen und zentralen Asien verbreitet.
- Hundszungen (Cynoglossum L., inklusive Austrocynoglossum Popov ex R.R.Mill, Crucicaryum Brand, Paracaryopsis (Riedl) R.R.Mill, Paracynoglossum Popov): Die etwa 75 Arten kommen in den gemäßigten bis subtropischen Gebieten weltweit vor.
- Gyrocaryum Valdés: Sie enthält nur eine Art:
- Gyrocaryum oppositifolium Valdés: Die gefährdete (IUCN: „Critically Endangered“ = „vom Aussterben bedroht“) Art ist nur noch aus der spanischen Provinz León (Ponferrada) bekannt.[13]
- Mattiastrum (Boiss.) Brand: Die etwa 30 Arten sind hauptsächlich im südwestlichen Asien verbreitet.
- Nabelnüsschen (Omphalodes Mill.): Die etwa 30 Arten sind in Eurasien, hauptsächlich im Mittelmeerraum verbreitet, beispielsweise:
- Wald-Nabelnüsschen, auch Nabelnuss, Gedenkemein (Omphalodes scorpioides (Haenke) Schrank)
- Frühlings-Nabelnüsschen (Omphalodes verna Moench)
- Paracaryum (A.DC.) Boissier (inklusive Microparacaryum (Popov ex Riedl) Hilger & Podlech): Die etwa 70 Arten sind vom Mittelmeerraum bis Zentralasien verbreitet.[14]
- Pardoglossum E.Barbier & Mathez: Die etwa sechs Arten sind im westlichen Mittelmeergebiet verbreitet.[14]
- Rindera Pall. (Syn.: Bilegnum Brand, Cyphomattia Boiss., Mattia Schult.): Die etwa 25 Arten sind im zentralen Asien und in Europa verbreitet.
- Solenanthus Ledebour: Die etwa zehn Arten sind im zentralen bis westlichen Asien und in Südosteuropa verbreitet.[5]
- Suchtelenia Kar. ex Meisn.: Sie enthält nur eine Art:
- Suchtelenia calycina (C.A.Mey.) A.DC.: Sie kommt vom Kaukasus bis Zentralasien vor.
- Trachelanthus Kunze: Die etwa drei Arten sind vom Iran bis Zentralasien verbreitet.[14]
- Trichodesma R.Br. (Syn.: Boraginella Kuntze, Borraginoides Boehm., Friedrichsthalia Fenzl, Lacaitaea Brand, Octosomatium Gagnep.): Die etwa 40 Arten sind in Afrika, tropischen Asien und Australien verbreitet.[5]
- Tribus Echiochileae Långström & M.W.Chase: Sie enthält fünf Gattungen im südwestlichen Asien, Nordafrika und der Andenregion in Südamerika[9]:
- Amblynotopsis J.F.Macbr.: Sie enthält nur eine Art (oft zu Antiphytum DC. ex Meisn. gestellt)
- Amphibologyne Brand: Sie enthält eine Art:
- Amphibologyne mexicana (M.Martens & Galeotti) Brand: Sie kommt in Mexiko vor.
- Antiphytum DC. ex Meisn. (Syn.: Chamissoniophila Brand, Thaumatocaryum Baill.): Sie enthält etwa 12 Arten; sie kommen in Mexiko und im tropischen Amerika vor[14].
- Echiochilon Desf. (Syn.: Echiochilopsis Caball., Leurocline S.Moore, Sericostoma Stocks ex Wight, Tetraedrocarpus O.Schwartz): Die etwa 15 Arten sind von Nordafrika über die Arabische Halbinsel bis Indien weit verbreitet.
- Ogastemma Brummitt (Syn.: Megastoma Coss. & Durieu): Sie enthält nur eine Art:
- Ogastemma pusillum (Coss. & Durieu ex Bonnet & Barratte) Brummitt: Die Verbreitung reicht von den Kanaren über Nordafrika und der Sinaihalbinsel bis in die israelisch-jordanische Region[4].
- Tribus Heterocaryeae Zakirov: Sie enthält nur eine Gattung:
- Heterocaryum A.DC.: Die etwa sieben Arten sind vom zentralen bis ins südwestliche Asien verbreitet.
- Tribus Myosotideae Rchb.f. in Rchb.:
- Vergissmeinnicht (Myosotis L.): Die etwa 50 Arten sind in Europa, Asien, Afrika, Australien und Nordamerika sowie mit lediglich einer Art in Südamerika verbreitet.
- Tribus Rochelieae A.DC.:
- Rochelia Rchb. (Syn.: Cervia Rodr. ex Lag., Maccoya F.Muell., Raclathris Raf.): Die etwa 15 Arten sind vom zentralen bis ins südwestliche Asien, Europa und Australien verbreitet.
- Alle weiteren Gattungen ohne bekannte Tribuszuordnung in dieser Unterfamilie:
- Actinocarya Benth. (Syn. Glochidocaryum W.T.Wang): Sie enthält nur eine Art:[5]
- Actinocarya tibetica Benth.: Sie kommt im nördlichen Indien und in China vor.[5]
- Adelocaryum Brand (Syn.: Brandella R.R.Mill): Mit etwa vier Arten.
- Afrotysonia Rauschert (Syn.: Tysonia Bolus): Die etwa drei Arten sind im tropischen östlichen und im südlichen Afrika verbreitet.
- Ancistrocarya Maxim.: Sie enthält nur eine Art:
- Ancistrocarya japonica Maxim.: Sie kommt nur auf den japanischen Inseln Honshu, Shikoku sowie Kyushu vor und gedeiht dort in sommergrünen Wäldern in Höhenlagen zwischen 300 und 1300 Meter.[15]
- Antiotrema Hand.-Mazz. (Syn.: Henryettana Brand): Sie enthält eine Art:
- Antiotrema dunnianum (Diels) Hand.- Mazz.: Sie gedeiht in Höhenlagen zwischen 1600 und 2500 Meter in den südwestlichen chinesischen Provinzen Guangxi, Guizhou, Sichuan und Yunnan.[5]
- Bothriospermum Bunge: Die etwa fünf Arten sind von Afghanistan und Tadschikistan ostwärts bis zum Russischen Fernen Osten und südwärts bis nach Malesien verbreitet.
- Brachybotrys Maxim. ex Oliv.: Sie enthält nur eine Art:
- Brachybotrys paridiformis Maxim. ex Oliv.: Sie kommt im nordöstlichen China, Korea und fernöstlichen Russland vor.[5]
- Carmona Cav.: Sie enthält nur eine Art:
- Fukientee (Carmona microphylla (Lam.) G.Don): Das Verbreitungsgebiet reicht von den japanischen Ryūkyū-Inseln über Taiwan und das südliche China bis nach Indonesien und Australien.[5]
- Cynoglossopsis Brand: Die Heimat der etwa zwei Arten liegt mit dem Sudan, Äthiopien und Somalien im nordöstlichen tropischen Afrika.
- Dasynotus I.M.Johnst.: Sie enthält nur eine Art:
- Dasynotus daubenmirei I.M.Johnst.: Die Heimat ist der US-amerikanische Bundesstaat Idaho.[16]
- Echiostachys Levyns: Die etwa drei Arten werden manchmal auch in der im südlichen Afrika beheimateten Gattung Lobostemon geführt.
- Embadium J.M.Black: Die etwa drei Arten sind im südlichen Australien beheimatet.
- Heliocarya Bunge: Sie enthält nur eine Art:
- Heliocarya monandra Bunge: Die Heimat dieser gefährdeten Art ist der zentrale Iran.[17]
- Ivanjohnstonia Kazmi: Sie enthält nur eine Art:
- Ivanjohnstonia jaunsariensis Kazmi: Sie kommt im nordwestlichen Himalaya vor.
- Lasiocaryum I.M.Johnst.: Die etwa fünf Arten sind in Bhutan, China, Indien, Pakistan im südwestlichen Asien verbreitet.[5]
- Lindelofia Lehm.: Die etwa zehn Arten sind im zentralen und westlichen Asien verbreitet.
- Mertensia Roth (Syn.: Pneumaria Hill): Die etwa 45 Arten sind in Asien, Ost- und Nordwesteuropa und Nordamerika beheimatet[18]; beispielsweise mit:
- Austernpflanze (Mertensia maritima) (L.) Gray)
- Mimophytum Greenm.: Sie enthält nur eine Art:
- Mimophytum omphalodoides Greenm.: Sie ist in Mexiko beheimatet.
- Moritzia DC. ex Meisn.: Sie enthält etwa drei Arten, beispielsweise:
- Moritzia lindenii (A.DC.) Benth. ex Gürke, (Syn.: Meratia lindenii A.DC.): Als Fundort des Typusmaterials wird Venezuela genannt.
- Myosotidium Hook.: Sie enthält nur eine Art:
- Myosotidium hortensium (Decne.) Baill.: Dieser Endemit kommt nur auf den neuseeländischen Chatham-Inseln vor.
- Nogalia Verdc.: Sie enthält nur eine Art:
- Nogalia drepanophylla (Baker) Verdc.: Sie kommt nur im Jemen und Oman vor.
- Omphalolappula Brand: Sie enthält nur eine Art:
- Omphalolappula concava (F.Muell.) Brand: Sie kommt nur in Australien vor.
- Omphalotrigonotis W.T.Wang: Die nur zwei Arten kommen in China vor.[5]
- Oxyosmyles Speg.: Sie enthält nur eine Art:
- Oxyosmyles viscosissima Speg.: Sie kommt in Argentinien vor.
- Paracaryopsis (Riedl) R.R.Mill (manchmal in Cynoglossum L.)
- Pectocarya DC. ex Meisn.: Die etwa 15 Arten kommen in den USA, im nordwestlichen Mexiko und in Südamerika vor.[19]
- Perittostema I.M.Johnst.: Sie enthält nur eine Art:
- Perittostema pinetorum (I.M.Johnst.) I.M.Johnst.: Sie kommt nur in Mexiko vor.
- Scapicephalus Ovcz. & Czukav.: Sie enthält nur eine Art:
- Scapicephalus rosulatus Ovcz. & Czukav. (Pseudomertensia rosulata (Ovcz. & Czukav.) Ovcz. & Czukav.): Sie kommt in Mittelasien vor.
- Selkirkia Hemsl.: Sie enthält nur eine Art:
- Selkirkia berterii Hemsl.: Es ist ein Endemit der Juan-Fernández-Inseln.
- Setulocarya R.R.Mill & D.G.Long (manchmal in Microcaryum I.M.Johnst.): Sie enthält nur eine Art:
- Setulocarya diffusa (Brand) R.R.Mill & D.G.Long: Sie kommt im Himalaja vor.
- Sinojohnstonia Hu: Die nur drei Arten sind in China verbreitet.[5]
- Thaumatocaryon Baill. (manchmal als Synonym in Antiphytum DC.): Die etwa drei Arten[8] sind in Brasilien und Paraguay beheimatet.
- Thyrocarpus Hance: Die etwa drei Arten kommen in China und Vietnam vor.[5]
- Trigonocaryum Trautv.: Sie enthält nur eine Art:
- Trigonocaryum involucratum Medw.: Sie kommt nur im Kaukasus vor.
- Wellstedia Balf. f.: Sie enthält etwa drei Arten, ist bei einigen Autoren eine eigene Unterfamilie Wellstedioideae. Die Arten kommen im südlichen Afrika, in Äthiopien, Somalia und auf Sokotra vor[14].
- Actinocarya Benth. (Syn. Glochidocaryum W.T.Wang): Sie enthält nur eine Art:[5]
- Tribus Lithospermeae Dumort.:
- Unterfamilie Heliotropioideae[20] (Schrad.) Arn.: Hier werden als Ausnahme Steinfrüchte gebildet. Beheimatet sind sie weltweit in den Tropen bis in die warmen gemäßigten Breiten. Sie enthält nur eine Tribus:
- Tribus Heliotropieae Dumort.: Sie enthält vier bis acht Gattungen und etwa 405 Arten:
- Argusia Böhm: Sie enthält nur zwei bis drei Arten.
- Ceballosia Kunkel: Sie enthält nur eine Art:
- Ceballosia fruticosa (L. f. ex G.Kunkel) G.Kunkel ex Förther: Sie kommt auf allen größeren Kanarischen Inseln vor. Sie besiedelt Standorte in Höhenlagen zwischen 200 und 800 Meter.[20]
- Sonnenwenden (Heliotropium L.): Sie enthält 250 bis 300 Arten von den Gemäßigten Gebieten bis in die Tropen. Auch Heliotrop genannt, eine Art, die Vanilleblume ist die beliebte Beet- und Balkonpflanze.
- Hilgeria Förther: Sie enthält drei Arten, eine davon von der Ostspitze Kubas und zwei vom Westteil Hispaniolas (Haiti).[20]
- Ixorhea Fenzl: Sie enthält nur eine Art:
- Ixorhea tschudiana Fenzl: Sie ist in Argentinien beheimatet.
- Nogalia Verdc.: Sie enthält nur eine Art:
- Nogalia drepanophylla (Baker) Verdc.: Sie ist im Jemen und in Oman beheimatet.
- Schleidenia Endl.: Sie ist pantropisch mit sechs bis acht Arten verbreitet.[20]
- Tournefortia L.: Die etwa 150 Arten sind in tropischen und subtropischen Gebieten verbreitet.
- Tribus Heliotropieae Dumort.: Sie enthält vier bis acht Gattungen und etwa 405 Arten:
- Unterfamilie Cordioideae Link: Hier werden als Ausnahme Steinfrüchte gebildet. Die Vertreter dieser Unterfamilie sind Gehölze, darunter einige häufige tropische Baumarten, einige Arten sind Lianen. Sie enthält nur eine Tribus:
- Tribus Cordieae Dumort.: Sie enthält drei bis vier Gattungen und etwa 330 Arten:[21][22]
- Coldenia L. (Syn.: Lobophyllum F.Mueller): Sie enthält nur eine Art:
- Coldenia procumbens L.: Es ist eine einjährige krautige Pflanze mit Klausen. Die Blüte ist vierzählig. Sie kommt in Kambodscha, China, Indien, Indonesien, Malaysia, Pakistan, Sri Lanka, Thailand, Vietnam, Afrika, Australien, Nord- und Südamerika vor.[23]
- Cordia L.: Mit etwa 200 bis 300 (bis 325) Arten, inklusive Gattungen mit je nur ein bis drei Arten (gültige Artnamen): Auxemma (Cordia gardneriana, Cordia glazioviana, Cordia oncocalyx), Patagonula (Cordia americana, Cordia incognita). Einige Arten sind myrmekophil. Sie hat ihre größte Artenvielfalt in der Neotropis, besonders auf den Karibischen Inseln. (Sektionen: Cordia, Gerascanthus, Myxa, Physoclada, Pilicordia, Rhabdocalyx, Superbiflora)[24]
- Saccellium Humb. & Bonpl.: Manche Autoren stellen diese Arten auch zur Gattung Cordia. Beispielsweise Saccellium lanceolatum Humb. & Bonpl.
- Varronia P.Browne: Mit mehr als 100 Arten, manche Autoren stellen diese Arten auch zur Gattung Cordia.
- Coldenia L. (Syn.: Lobophyllum F.Mueller): Sie enthält nur eine Art:
- Tribus Cordieae Dumort.: Sie enthält drei bis vier Gattungen und etwa 330 Arten:[21][22]
In die Nähe der oder in die Unterfamilie Cordioideae gehört nach neuen Erkenntnissen auch die früher in eine eigene Familie gestellte Gattung Hoplestigma.[3]
- Unterfamilie Ehretioideae (Mart. ex Lindl.) Arn.:[25] Die Arten dieser Unterfamilie sind meist Gehölze, wenige Arten sind krautige Pflanzen. Beheimatet sind diese Taxa fast im gesamten Tropengürtel. Mit der einzigen Tribus:
- Tribus Ehretieae Dumort.: Sie enthält acht bis elf Gattungen und etwa 170 Arten (Auswahl):
- Bourreria P.Browne: Die etwa 50 Arten sind in der Neotropis weit verbreitet.
- Cortesia Cav.: Mit etwa zwei Arten in gemäßigten Gebieten in Südamerika.
- Ehretia P.Browne: Die 50 bis 75 Arten sind hauptsächlich in Afrika und im südlichen Asien verbreitet, einzelne Arten kommen aber auch in anderen subtropischen bis tropischen Gebieten weltweit vor.
- Halgania Gaudich.: Die etwa 18 Arten kommen nur in Australien vor.
- Lepidocordia Ducke: Die etwa zwei Arten sind im nördlichen tropischen Südamerika verbreitet.
- Menais Loefl.: Sie enthält nur eine Art:
- Menais topiaria L.: Sie kommt in Südamerika vor.
- Rochefortia Sw.: Die drei bis zehn Arten kommen hauptsächlich in der Neotropis vor.
- Rotula Lour.: Die nur drei Arten sind in Brasilien, Afrika und im tropischen Asien verbreitet.
- Tiquilia Pers.: Die etwa 27 Arten gedeihen in Wüstengebieten der Neuen Welt.[19]
- Tribus Ehretieae Dumort.: Sie enthält acht bis elf Gattungen und etwa 170 Arten (Auswahl):
- Wasserblattgewächse (Hydrophylloideae Burnett): Sie enthält 17 Gattungen mit 225 Arten, die in der Neuen Welt mit einem Schwerpunkt trockener Gebiete der westlichen USA verbreitet sind. Ihre Früchte sind Kapseln. Diese Familie/Unterfamilie wird mit zu den Boraginaceae gerechnet (genaue Stellung noch nicht gesichert). Sie enthält nur eine Tribus:[19]
- Tribus Hydrophylleae Rchb.: Sie enthält 17 Gattungen mit 225 Arten:
- Codon L.: Die nur zwei Arten sind im südlichen Afrika verbreitet.[14]
- Draperia Torr.: Sie enthält nur eine Art:
- Draperia systyla (A.Gray) Torr.: Sie ist in Kalifornien beheimatet.
- Ellisia L.: Sie enthält nur eine Art:
- Ellisia nyctelea (L.) L.: Sie ist in Nordamerika verbreitet.[14]
- Emmenanthe Benth.: Sie enthält nur eine Art:
- Emmenanthe penduliflora Benth.: Sie kommt von Arizona, Kalifornien, Nevada, Utah bis Baja Norte vor.
- Eriodictyon Benth.: Die etwa elf Arten kommen in den südwestlichen USA und in Mexiko vor.
- Eucrypta Nutt.: Die nur zwei Arten kommen nur in den südwestlichen USA vor.
- Hesperochiron S.Watson: Die nur zwei Arten kommen in den westlichen USA und im nördlichen Mexiko vor.
- Hydrophyllum L. (Syn.: Decemium Raf.): Die etwa acht Arten sind in Nordamerika verbreitet.
- Nama L. (Syn.: Andropus Brand, Conanthus S.Watson, Lemmonia A.Gray): Die etwa 55 Arten kommen in den südwestlichen USA, in der Neotropis und auf Hawaii vor.
- Nemophila Nutt.: Die etwa elf Arten kommen in den südöstlichen USA und im westlichen Nordamerika vor. Von wenigen Arten werden Sorten als Zierpflanzen verwendet.
- Phacelia Juss. (Syn.: Eutoca R.Br., Miltitzia A.DC., Whitlavia Harv.): Es gibt etwa 170 bis 200 Arten in der Neuen Welt. Eine Art, Rainfarn-Phazelie (Phacelia tanacetifolia), wird häufig als Gründünger verwendet.
- Pholistoma Lilja: Es gibt drei Arten in den westlichen USA und im mexikanischen Baja California.
- Romanzoffia Cham.: Die etwa fünf Arten sind in den westlichen USA verbreitet.
- Tricardia Torr.: Sie enthält nur eine Art:
- Tricardia watsonii Torr. ex S.Watson: Sie ist in den südwestlichen USA beheimatet.
- Turricula J.F.Macbr.: Sie enthält nur eine Art:
- Turricula parryi (A.Gray) J.F.Macbr.: Sie kommt nur in Kalifornien und im mexikanischen Baja California vor.
- Wigandia Kunth: Die nur etwa zwei bis drei Arten sind in der Neotropis verbreitet.[14]
- Tribus Hydrophylleae Rchb.: Sie enthält 17 Gattungen mit 225 Arten:
- Unterfamilie Lennooideae Craven (Syn.: Lennoaceae Solms-Laubach: Genaue taxonomische Stellung ist noch nicht gesichert). Die zwei oder drei Gattungen mit etwa sieben Arten sind in den südwestlichen USA und im nördlichen Südamerika beheimatet. Es sind chlorophylllose, krautige Wurzelparasiten.
- Tribus Lennoeae Baill.: Sie enthält zwei oder drei Gattungen mit sieben Arten:
- Lennoa Lex.: Sie enthält nur eine Art:
- Lennoa madreporoides La Llave & Lex.: Sie ist in der Neotropis weit verbreitet.
- Pholisma Nutt. ex Hook. (inklusive Ammobroma Torr.): Die drei bis fünf Arten kommen von den südwestlichen USA bis ins nördliche Südamerika und ist nirgendwo häufig.[19]
- Lennoa Lex.: Sie enthält nur eine Art:
- Tribus Lennoeae Baill.: Sie enthält zwei oder drei Gattungen mit sieben Arten:
Quellen
- Die Familie der Boraginaceae bei der APWebsite. (Abschnitte Beschreibung und Systematik)
- Die Familie der Boraginaceae, die Familie der Ehretiaceae und die Familie der Hydrophyllaceae bei DELTA. (Abschnitt Beschreibung)
Literatur
- Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Boraginaceae. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 16: Gentianaceae through Boraginaceae. Science Press / Missouri Botanical Garden Press, Beijing / St. Louis 1995, ISBN 0-915279-33-9, S. 329 (englisch, online – PDF-Datei). (Abschnitte Beschreibung und Systematik)
- Hartmut H. Hilger, Marc Gottschling, Federico Selvi, Massimo Bigazzi, Elisabeth Långström, Elke Zippel, Nadja Diane, Maximilian Weigend: The Euro+Med treatment of Boraginaceae in Willdenowia 34 – a response. In: Willdenowia. Band 35, Nr. 1, 2005, S. 43–48, DOI:10.3372/wi.35.35101. (Abschnitt Systematik)
- E. Långström, M. W. Chase: Tribes of Boraginoideae (Boraginaceae) and placement of Antiphytum, Echiochilon, Ogastemma and Sericostoma: A phylogenetic analysis based on atpB plastid DNA sequence data. In: Plant Systematics and Evolution. Band 234, Nr. 1–4, 2002, S. 137–153, doi:10.1007/s00606-002-0195-z.
Einzelnachweise
- ↑ Antoine Laurent de Jussieu: Genera Plantarum. 1789, S. 128 Digitalisat .
- ↑ a b c d Boraginaceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 13. Juli 2013.
- ↑ a b Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 161, Nr. 2, 2009, S. 105–121, DOI: 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.
- ↑ a b c d e f Benito Valdés: Boraginaceae. In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. Botanic Garden and Botanical Museum Berlin-Dahlem, 2011, abgerufen am 12. Juli 2013 (englisch).
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Boraginaceae. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 16: Gentianaceae through Boraginaceae. Science Press / Missouri Botanical Garden Press, Beijing / St. Louis 1995, ISBN 0-915279-33-9, S. 329 (englisch, online – PDF-Datei).
- ↑ a b Vascular Plant Families and Genera – Family Index. Boraginaceae. In: Kew Data & Publications Databases. Royal Botanic Gardens, Kew, abgerufen am 25. Februar 2012 (englisch).
- ↑ a b Daniel C. Thomas, Maximilian Weigend, Hartmut H. Hilger: Phylogeny and systematics of Lithodora (Boraginaceae—Lithospermeae) and its affinities to the monotypic genera Mairetis, Halacsya and Paramoltkia based on ITS1 and trnLUAA-sequence data and morphology. In: Taxon. Band 57, Nr. 1, 2008, ISSN 0040-0262, S. 79–97 (Abstract).
- ↑ a b H. Riedl: Three small genera of Boraginaceae-Boraginoideae revisited. In: Linzer Biologische Beiträge. Band 25, Nr. 1, 1993, ISSN 0253-116X, S. 81–88 (englisch, PDF-Datei; 35,48 kB).
- ↑ a b c Svetlana Ovchinnikova: On the position of the tribe Eritrichieae in the Boraginaceae system. In: Botanica Serbica. Band 33, Nr. 2, 2009, ISSN 1821-2158, S. 141–146 (PDF-Datei; 460,39 kB).
- ↑ a b c d H. H. Hilger, F. Selvi, A. Papini, M. Bigazzi: Molecular Systematics of Boraginaceae Tribe Boragineae Based on ITS1 and trnL Sequences, with Special Reference to Anchusa s.l. In: Annals of Botany. Band 94, Nr. 2, 2004, S. 201–212, doi: 10.1093/aob/mch132.
- ↑ F. Selvi, A. Coppi, M. Bigazzi: Karyotype Variation, Evolution and Phylogeny in Borago (Boraginaceae), with Emphasis on Subgenus Buglossites in the Corso-Sardinian System. In: Annals of Botany. Band 98, Nr. 4, 2006, S. 857–868, doi: 10.1093/aob/mcl167.
- ↑ Pentaglottis sempervirens bei Plants for A Future.
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- ↑ a b c d e f g h David John Mabberley: Mabberley’s Plant-Book. A portable dictionary of plants, their classification and uses. 3. Auflage. Cambridge University Press, Cambridge u. a. 2008, ISBN 978-0-521-82071-4 (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
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- ↑ Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Boraginaceae. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 16: Gentianaceae through Boraginaceae. Science Press / Missouri Botanical Garden Press, Beijing / St. Louis 1995, ISBN 0-915279-33-9, Cordia, S. 331 (englisch, online – PDF-Datei).
- ↑ K. Ruengsawang, P. Chantaranothai: A revision of Boraginaceae subfamily Ehretioideae in Thailand. In: Thai Journal of Botany. Band 2, Nr. 2, 2010, S. 113–125, PDF-Datei.
Weiterführende Literatur
- Maximilian Weigend, Marc Gottschling, Federico Selvi, Hartmut H. Hilger: Fossil and Extant Western Hemisphere Boragineae, and the Polyphyly of “Trigonotideae” Riedl (Boraginaceae: Boraginoideae). In: Systematic Botany. Band 35, Nr. 2, 2010, S. 409–419, doi:10.1600/036364410791638423.
Weblinks
- Carmen Ulloa Ulloa, Peter Møller Jørgensen: Árboles y arbustos de los Andes del Ecuador. St. Louis 2004, Boraginaceae. (span.)
- Die Familie der Boraginaceae. (deutsch)
- Einträge zu Boraginaceae bei Plants For A Future