„Beggiatoa“ – Versionsunterschied

Beggiatoa
	Illustration von Beggiatoa alba:; A) Filament mit intrazellulären Schwefeltröpfchen.; B) Anordnung der Filamente
Systematik
Abteilung:	Proteobacteria
Klasse:	Gammaproteobacteria
Ordnung:	Thiotrichales
Familie:	Thiotrichaceae
Gattung:	Beggiatoa
Wissenschaftlicher Name
	Beggiatoa
	Trevisan 1842

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Beggiatoa ist eine Gattung von Gammaproteobakterien, die zur Ordnung Thiotrichales (alias Beggiatoales) gehören. Diese Bakteriengattung war eine der ersten, die der russische Botaniker Sergei Winogradski (englisch auch Winogradsky) entdeckte. Während seiner Forschungen im botanischen Labor von Anton de Bary im Jahr 1887 stellte er fest, dass Beggiatoa Schwefelwasserstoff (H₂S) als Energiequelle oxidiert und dabei intrazelluläre Schwefeltröpfchen bildet, wobei Sauerstoff der terminale Elektronenakzeptor ist und CO₂ als Kohlenstoffquelle dient. Winogradski bezeichnete diese Form des Stoffwechsels als „Inorgoxidation“ (Oxidation anorganischer Verbindungen), heute Chemolithotrophie genannt. Die Beggiatoa-Arten leben in schwefelreichen Umgebungen auf Böden, sowohl im Süßwasser als auch im Meer, etwa in den hydrothermalen Schloten der Tiefsee und in verschmutzten Meeresumgebungen. Diese Entdeckung war die erste Entdeckung einer Lithotrophie.^[2]^[3] Diese farblosen Bakterien bilden fadenförmige Kolonien (Filamente, wie bei filamentösen Cyanobakterien auch Trichome genannt)^[4] und kann in einem Biofilm angeordnet sein, der mit bloßem Auge sichtbar ist und aus sehr langen weißen Fadenmatten besteht; die weiße Farbe ist dabei auf den gespeicherten Schwefel zurückzuführen. Die Beggiatoa-Bakterien sind dabei manchmal mit anderen Schwefelbakterien vergesellschaftet, z. B. mit der Gattung Thiothrix Winogradsky 1888 aus derselben Familie Thiotrichaceae Garrity et al. 2005.^[5]

Formell beschrieben wurden zwei Arten von Beggiatoa: die Typusart Beggiatoa alba und Beggiatoa leptomitoformis, wobei letztere erst 2017 veröffentlicht wurde.^[6]^[7] Diese Arten von Beggiatoa haben Zellen mit einem Durchmesser von bis zu 200 µm und gehören damit zu den größten Prokaryoten der Erde.^[5]

Geneom

Wegen des Mangels an Reinkulturen war lange Zeit nur wenig über die Genetik von Beggiatoa bekannt. Beggiatoa alba hat einen GC-Gehalt zwischen 40 und 42,7 mol%. Es gibt zwei oder drei Plasmide; die Genomgröße Stammes Beggiatoa alba B18LD beträgt etwa 3 Mbp (Megabasenpaare).^[5] In einer wichtigen Studie über das Genom von Beggiatoa wurden die Sequenzen von zwei Einzelfilamenten eines vakuolisierten Stammes analysiert. Die optische Kartierung zeigte, dass die Genomgröße etwa 7,4 Mbp beträgt, und die Sequenzanalysen zeigten Stoffwechselwege für die Schwefeloxidation, die Nitrat- und Sauerstoffatmung sowie die CO₂-Fixierung nach, was die chemolitho autotrophe Physiologie von Beggiatoa bestätigt. Darüber hinaus deutet die vergleichende Genomik auf einen horizontalen Gentransfer (HGT) von Speicher-, Stoffwechsel- und Gleitfähigkeiten zwischen Beggiatoa und Cyanobakterien hin.^[8]

Auch das Genom des Stammes Beggiatoa leptomitiformis D-402^T (alias DSM 14946) wurde vollständig sequenziert. Die Größe beträgt 4.265.296 bp (Basenpaare), dazu kommt ein Plasmid von 6.185 bp; beide Teile zusammen kodieren nach Vorhersage 3.636 Gene.^[9]

Taxonomie

Die Gattung Beggiatoa ist insgesamt eine ziemlich vielfältige Gruppe, deren Vertreter verschiedene Lebensräume und Nischen sowohl im Süß- als auch im Salzwasser besiedeln. In der Vergangenheit wurden sie aufgrund ihrer Morphologie und Motilität als Cyanobakterien der Gattung Oscillatoria klassifiziert,^[10] aber Analysen der 5S (5S-RNA der ribosomalen RNA) von Stahl et al. (1987) haben gezeigt, dass die Mitglieder von Beggiatoa phylogenetisch weit von Cyanobakterien entfernt sind und zum Stamm der Gammaproteobakterien gehören.^[11] Der erwähnte HGT mit Übernahme etlicher Cyanobakterien-Gene dürfte ein wesentlicher Grund für diese Übereinstimmungen und damit für die Unsicherheiten in der Taxonomie sein. Insbesondere ist die Zugehörigkeit weiterer ehemals als Mitglieder der vermeintlichen Cyanobakterien-Gattung Beggiatoa klassifizierten Spezies weiter in der Diskussion, denn diese können womöglich echte Cyanobakterien sein (s. u.).

Nach der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)^[6] und dem National Center for Biotechnology Information (NCBI)^[12] sind derzeit (Stand 6. Januar 2022) nur zwei Spezies der Gattung Beggiatoa gültig veröffentlicht worden: Beggiatoa alba und Beggiatoa leptomitoformis.

Die nächsten bekannten Verwandten von Beggiatoa sind Bakterien der Gattung Thioploca (Stand 1999).^[13] Die beiden Gattungen Beggiatoa und Thioploca unterscheiden sich durch ein einziges morphologisches Merkmal: Die Thioploca-Filamente treten in Bündeln auf, die von einer gemeinsamen Hülle umgeben sind, während die Beggiatoa-Filamente als Einzelfilamente auftreten ohne diese Struktur auszubilden. Alle Beggiatoa- und Thioploca-Stämme sind in der Lage, Sulfid (bzw. H₂S) zu elementarem Schwefel zu oxidieren, der in Form der intrazellulären Schwefelkügelchen gespeichert wird. Dadurch werden die Zellen sehr widerstandsfähig und unter dem Mikroskop auffällig. Diese Eigenschaft, zusammen mit dem Fehlen photosynthetischer Pigmente (Chlorophylle) unterscheidet die Gattungen Beggiatoa und Thioploca als fadenförmige Vertreter der „farblosen Schwefelbakterien“ von anderen fadenförmigen Bakterien, wie den Cyanobakterien und nicht-schwefeloxidierenden Heterotrophen wie Cytophaga und Flexibacter (beide Cytophagaceae, Abteilung Bacteroidetes). Entgegen früherer Auffassung gibt es keine enge evolutionäre Verwandtschaft zwischen Beggiatoa und Thioploca einerseits und anderen gleitenden Fadenbakterien andererseits.^[5]

Ein weiteres charakteristisches Merkmal ist die Fähigkeit der weit verbreiteten marinen Arten von Beggiatoa und verwandter Bakterien, Nitrat in den Vakuolen der Zellen zu speichern. Untersuchungen der 16S rRNA-Sequenzen ergaben, dass dieses Merkmal von den Mitgliedern einer monophyletischen Gruppe innerhalb der Gattungen der Beggiatoa-Verwandtschaft geteilt wird. Zu dieser Gruppe gehören auch die Gattungen von Thioploca und Thiomargarita, die sich beide nur geringfügig von Beggiatoa unterscheiden: Während die Zellen von Thioploca in einer gemeinsamen Schleimhülle wachsen, hat Thiomargarita kein fadenförmiges Wachstum erhalten, sondern bildet Ketten aus runden Zellen. Da die überkommene Nomenklatur diese phylogenetische Geschichte nicht widerspiegelt, ist eine neue Benennung der Gattungen und Arten erforderlich.^[13] Der neue Referenzstamm (englisch Neo-type strain) für die Süßwasserart Beggiatoa alba ist beispielsweise dann B18LB und dieser bestimmt die Kriterien für die Identifizierung dieser Spezies.^[14]

Systematik

Äußere Systematik

Die Gattung Beggiatoa wird entweder als Mitglied der Familie Beggiatoaceae Migula 1894 (nach LPSN^[6]) oder der (etwas größeren) Familie Thiotrichaceae Garrity et al. 2005 (nach NCBI^[12] und WoRMS^[15]) geführt.

Diese 2005 neu gefasste Familie Thiotrichaceae umfasst nach NCBI nicht nur die Beggiatoaceae, sondern auch die Familien Leucotrichaceae Buchanan 1957 und Achromatiaceae Massart 1901.

In beiden Fällen gilt die Beggiatoa enthaltende Familie als Mitglied der Ordnung Thiotrichales Garrity et al. 2005 Entweder gilt der Ordnungsname Beggiatoales Buchanan 1957 als Synonym von Thiotrichales (nach LPSN^[6]), oder die Thiotrichales gelten als die Beggiatoales mit einschließend (nach NCBI^[12]).

Mit Beggiatoa verwandte Gattungen in der Familie Beggiatoaceae bzw. Thiotrichaceae sind (Auswahl):

Candidatus Allobeggiatoa Hinck et al. 2011 (LPSN: Beggiatoaceae, NCBI: Thiotrichaceae). Arten:

Candidatus Allobeggiatoa salina Hinck et al. 2011 (LPSN)
Candidatus Allobeggiatoa halophila Beutler et al. 2012 (LPSN, NCBI)

Candidatus Halobeggiatoa Hinck 2009 (NCBI: Thiotrichaceae). Arten:

Candidatus Halobeggiatoa sp. HMW-R907 (NCBI)
Candidatus Halobeggiatoa sp. HMW-S1778 (NCBI)
Candidatus Halobeggiatoa sp. HMW-S1880 (NCBI)
Candidatus Halobeggiatoa sp. HMW-S2301 (NCBI)
Candidatus Halobeggiatoa sp. HMW-S2528 (NCBI)
Candidatus Halobeggiatoa sp. HMW-S2548 (NCBI)
Candidatus Halobeggiatoa sp. HMW-S2829 (NCBI)
Candidatus Halobeggiatoa sp. HMW-W520 (NCBI)
Candidatus Halobeggiatoa sp. HMW-W562 (NCBI)
Candidatus Halobeggiatoa sp. HMW-W572 (NCBI)

Candidatus Isobeggiatoa Salman et al. 2011 (LPSN: Beggiatoaceae, NCBI: Thiotrichaceae). Arten:

Candidatus Isobeggiatoa divolgata Salman et al. 2011 (LPSN, NCBI)
Candidatus Isobeggiatoa sp. 'Guadeloupe FWI' (NCBI)

Candidatus Maribeggiatoa Salman et al. 2011 (LPSN: Beggiatoaceae, NCBI: Thiotrichaceae). Art:

Candidatus Maribeggiatoa vulgaris Salman et al. 2011 (LPSN, NCBI) — mit Stämmen Beggiatoa sp. 'Carmel Canyon' und Beggiatoa sp. 'Monterey Canyon' (NCBI)

Candidatus Parabeggiatoa Salman et al. 2011 (LPSN: Beggiatoaceae, NCBI: Thiotrichaceae). Art:

Candidatus Parabeggiatoa communis Salman et al. 2011 (LPSN, NCBI)

Thioploca Lauterborn 1907 (Thiotrichaceae)
Thiothrix Winogradsky 1888 (Thiotrichaceae). Art u. a.:

Thiothrix nivea (Rabenhorst 1865) Winogradsky 1888, ehemals Beggiatoa nivea (LPSN)

Thiomargarita Schulz et al. 1999

Anm.: AlgaeBase klassifiziert die Gattung Beggiatoa unspezifisch in Taxa der Ränge Familie bis Reich (en. kingdom) Eubacteria.^[16]

Arten und Stämme

Quellen der folgenden Artenliste ist LPSN,^[6] AlgaeBase,^[16] WoRMS,^[15] NCBI^[12] (U=unsicher, P=provisorisch)

Gattung Beggiatoa V.B.A.Trevisan 1842/1845, mit Schreibvarianten Beggiatoaea, Beggiatonia

Beggiatoa alba (Vaucher 1803) Trevisan 1845 (LPSN, AlgaeBase:U, WoRMS:U) — Typusspezies (LPSN) bzw. Lectotype (AlgaeBase), syn. Oscillatoria alba Vaucher 1803 inkl. Stamm Beggiatoa alba B18LD (NCBI)
Beggiatoa leptomitiformis Dubinina et al. 2017 (LPSN) bzw. Trevisan 1842, mit Schreibvariante Beggiatoa leptomitoformis, inkl. Stamm Beggiatoa sp. D-402^T alias DSM 14946^[9]^[17] (NCBI)
Beggiatoa minima Vinogradskij [Winogradsky] (AlgaeBase:U, WoRMS:U)
Beggiatoa media Winogradsky] (AlgaeBase:P, WoRMS:U)
Beggiatoa punctata (Corda 1835) Trevisan 1842 (LPSN:P, AlgaeBase:P, WoRMS:U)

● nicht klassifizierte Arten/Mitglieder der Gattung nach NCBI^[18]…

Beggiatoa sp. 'Guadeloupe FWI'
Beggiatoa sp. 'Guaymas Basin' mit Isolat Beggiatoa GUB8^[19]
Beggiatoa sp. 'Gulf of Mexico' mit Isolat Beggiatoa GOM9^[20]
Beggiatoa sp. 'Orange Guaymas'^[21]
Beggiatoa sp. 1.1
Beggiatoa sp. 11.1
Beggiatoa sp. 13.1
Beggiatoa sp. 1401-13
Beggiatoa sp. 35Flor^[22]^[23]
Beggiatoa sp. 401
Beggiatoa sp. 4572_84
Beggiatoa sp. AA5A
Beggiatoa sp. Arauama I^[24]^[25]
Beggiatoa sp. Arauama II^[24]^[25]
Beggiatoa sp. B15LD
Beggiatoa sp. B2
Beggiatoa sp. CSO1
Beggiatoa sp. IS2
Beggiatoa sp. LPN
Beggiatoa sp. MS-81-1c (obligat autotroph, s. u.)^[26]^[27]
Beggiatoa sp. MS-81-6 (fakultativ autotroph, s. u.)^[26]^[27]
Beggiatoa sp. OCN075
Beggiatoa sp. OCN076
Beggiatoa sp. OCN077
Beggiatoa sp. OH-75-2a
Beggiatoa sp. PS
Beggiatoa sp. SS

(Diskutierte) Neuzuordnungen

Auswahl einiger Neuzuordnungen (Stand 6. Januar 2022):^[6]^[16]^[15]^[12]

Innerhalb der Gammaproteobakterien, Fam. Thiotrichaceae:

Beggiatoa nivea Rabenhorst 1865 ⇒ Thiothrix nivea (Rabenhorst 1865) Winogradsky 1888 (LPSN)

Zu den Cyanobakterien, Fam. Oscillatoriaceae:

Beggiatoa arachnoidea (C.Agardh) Rabenhorst ⇒ Oscillatoria arachnoidea C.Agardh ex Gomont (AlgaeBase)
Beggiatoa leptomitiformis Trevisan, 1842 ⇒ Oscillatoria leptomitiformis Meneghini ex Gomont, 1892 (AlgaeBase, WoRMS)
Beggiatoa tigrina (Roemer) Rabenhorst ⇒ Oscillatoria tigrina Roemer ex Gomont (AlgaeBase)
Beggiatoa versatilis (Kützing) Trevisan ⇒ Oscillatoria versatilis Kützing ex Gomont (AlgaeBase)
Beggiatoa hinnulea Wolle ⇒ Hypheothrix hinnulea Forti (AlgaeBase)
Beggiatoa mirabilis Cohn, 1865 ⇒ Havrella mirabilis G.Breton & P.Saulot, 1986 (AlgaeBase: incertae sedis, nach WoRMS aber zu Oscillatoriaceae)

Etymologie

Winogradski benannte die Gattung zu Ehren von Francesco Secondo Beggiato,^[2]^[3] einem italienischen Arzt und Botaniker aus Vicenza (geb. 1807), der die Abhandlung „Delle Terme Euganea“ (Über die Euganeischen Thermen^[28]^[29]) verfasste.^[6]

Das Typusart-Epitheton kommt von lateinisch alba ‚die weiße‘.

Morphologie

Anhand ihrer morphologischen Merkmale lassen sich die Beggiatoa-Arten und -Stämme in drei Kategorien einteilen:

Süßwasserstämme, die durch schmale Filamente ohne Vakuolen gekennzeichnet sind,
schmale marine Stämme, ohne Vakuolen (Durchmesser der Fäden etwa 4,4 |µm),
größere marine Stämme mit Vakuolen zur Speicherung von Nitrat (der Durchmesser der Filamente variiert zwischen 5 und 140 µm)

Natürlich ist diese Klassifizierung idealisiert, so dass es Ausnahmen geben kann. Schmale Filamente bestehen in der Regel aus länglich-zylindrischen Zellen, deren Länge etwa das 1,5- bis 8-fache ihrer Dicke beträgt, breitere Filamente bestehen hingegen aus eher scheibenförmige Zellen mit Längen, die das 0,10- bis 0,90-fache ihrer Zellbreite betragen. Bei allen kultivierten Stämmen sind die Endzellen der Filamente abgerundet. Obwohl es sich um gramnegative Bakterien handelt, weisen die Beggiatoa-Zellen eine ungewöhnliche Zellwand- und Membranorganisation auf. Manchmal gibt es weitere Membranen, die die Peptidoglykanschicht (Mureinschicht) bedecken, die Anzahl dieser Zusatzmembranen ist sehr unterschiedlich. Ihr Vorhandensein ist möglicherweise auf die rauen Bedingungen zurückzuführen, unter denen einige dieser Organismen leben. Sogar die intrazellulären Granula können von zusätzlichen Membran-Strukturen bedeckt sein. Neben den Schwefelkörnchen finden sich in den Zellen oft auch ähnlich gelagerte Polyhydroxybutyrat- und Polyphosphatkörnchen. Sehr häufig in großen marinen vakuolierten (mit Vakuolen gefüllten) Beggiatoa sind „hohlstrukturierte“ Filamente (en. hollow-structured filaments), die aus schmalen Zellen mit einer großen Zentralen Vakuole zur Speicherung von Nitrat und wenig Zytoplasma bestehen.^[5]^[26]

Motilität

Die Filamente bewegen sich gleitend, und diese Bewegung ist vermutlich mit fadenartigen Strukturen in der äußeren Membran und trans-Peptidoglykan-Kanälen verbunden. Manchmal können die Filamente auch (ähnlich wie bei den Cyanobakterien der Gattung Oscillatoria) durch die Bildung von Nekridien (Necridia, abgestorbenen Zellen, vgl. Nekrose) in der Mitte des Filaments durchbrechen. Die Motilität der Filamente ist für die Anpassungsfähigkeit der Bakterien von großer Bedeutung. Sie ermöglicht ihnen, sich in Richtung geeigneterer Bedingungen für den Zellstoffwechsel zu bewegen. Die wichtigsten Triebkräfte für die Bewegung der Beggiatoa-Filamente sind ein hoher Sauerstoff- und Sulfidgehalt (O₂ und H₂S), sowie Lichteinwirkung, von der sich die Filamente wegbewegen (negative Phototaxis).^[26]

Zellwachstum und Vermehrung

Die Vermehrung von Beggiatoa geschieht durch Fragmentierung der Filamente (Trichome). Das Wachstum einer Kolonie führt zur Mattenbildung durch abwechselnde Fadenverlängerung und Fadenbruch. Von grundlegender Bedeutung für die Fragmentierung sind (ähnlich wie bei den Cyanobakterien der Gattung Ocillatoria) nekrotische „Opferzellen“ (en. sacrificial cells), genannt Nekridien (oder Necridia), die durch ihr Absterben den Bruch ermöglichen. Sie unterbrechen dadurch die Kommunikation zwischen den beiden Teilen eines Filaments unterbrechen, so dass jeder Abschnitt seine Gleitrichtung ändern kann, was in der Folge zum Auseinanderbrechen führt.^[30]^[4]

Die durchschnittliche Filamentlänge, die durch diesen Prozess erreicht wird, ist auch das Ergebnis von Wechselwirkungen zwischen Genen und Umwelt. Beispielsweise hängen das Wachstum und Position des Filaments von vertikalen Gradienten von Sauerstoff und Sulfid ab. Daher wird vorgeschlagen, dass gute Umweltbedingungen paradoxerweise den Zelltod der Nekridien verursachen, um den Fadenbruch und damit die Reproduktion zu fördern.^[30]

Stoffwechsel

Die Gattung Beggiatoa besteht hauptsächlich aus chemolithotrophen, sulfid-oxidierenden Bakterien. Die Palette der möglichen Stoffwechselwege ist jedoch sehr vielfältig und reicht von der Heterotrophie bis zur Chemolithoautotrophie. Aufgrund dieser großen Variabilität können sich die verschiedenen Arten und Stämme dieser Gattung stark voneinander unterscheiden.^[26]

Kohlenstoff-Stoffwechsel

In der Gattung Beggiatoa gibt es sowohl autotrophe als auch heterotrophe Stoffwechselprozesse. Autotrophe Beggiatoa führen die CO₂-Fixierung durch den Calvin-Zyklus und den Einsatz des Enzyms RuBisCO durch. Letzteres ist bei obligaten und fakultativen Autotrophen unterschiedlich stark reguliert. So kann RuBisCO im obligat autotrophen Stamm Beggiatoa sp. MS-81-1c^[31] nicht unterdrückt werden, während es im fakultativ autotrophen Stamm Beggiatoa sp. MS-81-6^[32] stark reguliert wird, um vom autotrophen zum heterotrophen Wachstum und umgekehrt zu wechseln. Neben den autotrophen Stämmen sind die meisten Süßwasser-Beggiatoa-Stämme heterotroph und benötigen organische Substrate für ihr Wachstum. Insbesondere können viele von ihnen als mixotroph angesehen werden, da sie heterotroph wachsen und organische Verbindungen oxidieren; aber auch Sulfid oder andere reduzierte Schwefelverbindungen als Elektronendonatoren nutzen können. Durch diese Strategie kann organischer Kohlenstoff für die Vermehrung der Biomasse gespeichert werde, eine autotrophe CO₂-Fixierung ist dann nicht erforderlich. Mixotrophie wird als trophische Modalität für viele Süßwasserstämme zwar vermutet, wurde aber bisher nur in einem marinen Beggiatoa-Stamm, dem bezeichneten B. sp. MS-81-6, gefunden.^[26]^[27] Auch ein Stoffwechselweg zur Nutzung von C₁-Verbindungen (Moleküle mit einem einzigen Kohlenstoff-Atom) wurde im Stamm B. leptomitoformis D-402^T, durch umfassende Analyse seiner Genomik, Physiologie und Biochemie/Molekularbiologie aufgedeckt.^[17]

Stickstoff-Stoffwechsel

Die Beggiatoa-Bakterien zeigen eine große Vielseitigkeit bei der Verwertung von Stickstoffverbindungen. Stickstoff kann einerseits ein Wachstumsfaktor sein oder (wie beispielsweise als Nitrat) ein Elektronenakzeptor für die anaerobe Atmung. Heterotrophe Süßwasser-Beggiatoa-Arten assimilieren Stickstoff für ihr Wachstum. Zu den Stickstoffquellen gehören Nitrat, Nitrit, Ammoniak, Aminosäuren (wie Alanin , Asparagin und Asparaginsäure), Harnstoff und Thioharnstoff, je nach der Fähigkeit der einzelnen Arten und Stämme.^[5]^[26]

Autotrophe vakuolierte Beggiatoa sind in der Lage, Nitrat in ihren Vakuolen in der 20.000-fachen Konzentration des umgebenden Meerwassers zu speichern und es unter anoxischen Bedingungen als terminalen Elektronenakzeptor zu nutzen. Bei diesem Prozess, der als Dissimilatorische Nitratreduktion zu Ammonium (en. dissimilatory nitrate reduction to ammonium, DNRA) bezeichnet wird, wird Nitrat zu Ammonium reduziert. Die Fähigkeit, Nitrat als Elektronenakzeptor zu nutzen, ermöglicht die Besiedlung von anoxischen Umgebungen wie mikrobiellen Matten und Sedimenten. Mehrere Beggiatoa-Arten sind in der Lage, Stickstoff mit Hilfe des Enzyms Nitrogenase zu fixieren, z. B. Beggiatoa alba.^[5]^[26]

Schwefel-Stoffwechsel

Biofilm (Matte) mit Filamenten, *Beggiatoa*-ähnlich, nahe einer schwefelhaltigen Thermalwasserquelle unter Wasser, Massa Lubrense, bei Neapel, Italien

Eines der charakteristischen Merkmale der Gattung Beggiatoa ist die Produktion von intrazellulären Schwefeleinschlüssen, die aus der Oxidation reduzierter Schwefelquellen (z. B. Schwefelwasserstoff, H₂S) resultieren. In autotrophen Beggiatoa-Vertretern ist Sulfid eine Energie- und Elektronenquelle für die Kohlenstofffixierung und das Wachstum. Die Oxidation von Sulfid kann aerob oder anaerob erfolgen, d. h. sie kann mit der Reduktion von Sauerstoff oder mit der Reduktion von Nitrat gekoppelt sein. Der durch die Oxidation von Sulfid erzeugte Schwefel wird in internen Globuli gespeichert und kann wieder verwendet werden, wenn die Sulfidkonzentration sinkt. Die vorübergehende Speicherung von elementarem Schwefel (S⁰) erhöht also die Anpassungsfähigkeit eines Organismus und seine Toleranz gegenüber Veränderungen der Sulfid- und Sauerstoffkonzentration.^[5]^[26]

Aerobe Oxidation von Sulfiden: ${\ce {2H2S + O2 -> 2S^0 + 2H2O}}$

Anaerobe Oxidation von Sulfiden: ${\ce {4H2S + NO3^- + 2H+ -> 4S^0 + NH4^+ + 3H2O}}$

Es gibt auch einige Fälle von Chemo organotrophie. So betreibt beispielsweise der Stamm Beggiatoa sp. 35Flor^[33] normalerweise eine aerobe mit der Oxidation von Sulfid gekoppelte Atmung; aber unter anoxischen Bedingungen wird eine andere Art der Atmung aktiviert: Die Energie wird dann chemoorganotroph aus der Oxidation von Polyhydroxyalkanoaten (PHA) gewonnen – das sind organische Verbindungen, die zuvor durch CO₂-Fixierung während des chemolithotrophen Wachstums mit Hilfe von Sauerstoff und Sulfid synthetisiert wurden. In diesem Fall ist der Elektronenakzeptor der in der Zelle gespeicherte elementare Schwefel (S⁰) , so dass das Endprodukt Schwefelwasserstoff ist.^[22]

Anaerobe Atmung: ${\ce {PHA + S^0 -> CO2 + H2S}}$

Wasserstoff-Stoffwechsel

Der Stamm B. sp. 35Flor ist auch in der Lage, Wasserstoff als alternativen Elektronendonator zu Sulfid zu nutzen. Dieser Oxidationsprozess kann Energie für Wartungs- und Assimilationszwecke liefern und kann den gespeicherten Schwefel zu reduzieren, wenn er übermäßig wird. Er kann allerdings den Organismen kein Wachstum verschaffen.^[23]

Wasserstoff-Oxidation: ${\ce {H2 + S0 -> H2S}}$

Phosphor-Stoffwechsel

Der Stoffwechsel von Beggiatoa umfasst die Verwendung von Phosphor in Form von Polyphosphat. Die Regulierung dieses Stoffwechsels hängt von den Umweltbedingungen ab. Eine sauerstoffreiche Umgebung führt zu einer Anhäufung von Polyphosphat, während Anoxie (in Verbindung mit einer steigenden Sulfidkonzentration) einen Abbau von Polyphosphat und seine anschließende Freisetzung aus den Zellen bewirkt. Das freigesetzte Phosphat kann sich dann als Phosphorit-Mineral in den Sedimenten ablagern, aber auch im Wasser gelöst bleiben.^[26]

Ökologie und Anwendung

Wie beobachtet bilden Beggiatoa-Fadenbakterien dichte Matten auf Sedimenten in einer Vielzahl von Umgebungen, wo sie als weißliche Schicht erscheinen. Sie leben an der oxischen/anoxischen Grenzfläche, wo sie sowohl von der Anwesenheit von Schwefelwasserstoff (H₂S) als auch von Sauerstoff (O₂) profitieren. Die chemolithoautotrophen Stämme von Beggiatoa werden auch als wichtige Primärproduzenten in dunklen Umgebungen angesehen.^[5]

Habitat

Die äußerst große Anpassungsfähigkeit der Stoffwechselvorgänge einzelner Beggiatoa-Vertreter in dieser Bakteriengattung ist eine evolutionäre Folge der außerordentlichen Variabilität der Umweltbedingungen, in denen sie leben. Beggiatoa ist fast benthisch, ihre Vertreter können einerseits in marinen Umgebungen (B. sp. MS-81-6 und B. sp MS-81-1c), andererseits auch in Süßwasserumgebungen (B. alba) vorkommen und benötigen nur Sulfid oder Thiosulfid (das Anion S=S^– oder das Radikal S=S-, wiktionary: thiosulfide) als Elektronendonator und Oxidationsmittel. Sie sind in der Regel in Lebensräumen mit hohem Schwefelwasserstoffgehalt zu finden, z. B. in kalten Quellen, Schwefelquellen, mit Abwasser verunreinigtem Wasser, in Schlammschichten von Seen und in der Nähe hydrothermalen Schloten der Tiefsee.  Beggiatoa findet man auch in der Rhizosphäre (Wurzelbereich) von Sumpfpflanzen,^[34]^[13] im Boden, in Meeressedimenten und auch in Mangrovenlagunen, wo sie zum Lipid-Anteil der Sedimente beitragen.^[35]^[36] Die Süßwasserarten haben typische Lebensräume in Schwefelquellen, Gräben, Pfützen, Feuchtgebieten, Seesedimenten und in Reisfeldern, wo sie in Verbindung mit den Wurzeln der Reispflanzen wachsen können. Die im Meerwasser lebenden Beggiatoa sind in Regionen zu finden, in denen ihre Energiequelle (Sulfid oder Thiosulfid) verfügbar ist. Sie können sowohl aus anorganischen als auch aus organischen Quellen gewonnen werden und sind in der Regel bei mikrooxischen Bedingungen, d. h. einer sehr niedrigen Sauerstoffkonzentration anzutreffen.^[5] Außerdem findet man diese Gattung von Gammaprotobakterien auch in lokalisierten Bereichen anaerober Zersetzung, wie z. B. auf Kadavern im Wald und auf dem Meeresboden der Tiefsee.^[5]

*Beggiatoa*-ähnliche Fäden in der Unterwasserhöhle „Grotta sulfurea“, Capo Palinuro, Salerno (Italien). Diese Matten bestehen aus Fäden, die zum größten Teil *Beggiatoa*, *Thiothrix* und *Flexibacter* ähneln.

Einige *Beggiatoa*-ähnliche Fäden um ein winziges Loch im Sediment.
Capo Palinuro, Salerno, Italien

Vakuolisierte Beggiatoa (Beggiatoa mit sehr großen Vakuolen im Vergleich zum gesamten Zellvolumen) sind in küstennahen Auftriebsgebieten (z. B. an den Küsten Perus und Chiles), in hydrothermalen Schloten der Tiefsee und in Kaltwasserschloten (en. cold seeps) sehr häufig anzutreffen. In diesen Umgebungen können Flockungsmatten wachsen und große Flächen bedecken, ihre haarähnlichen Filamente können eine Höhe von 30 cm über dem Substrat erreichen. In hydrothermalen Schloten der Tiefsee und in Cold Seeps können Beggiatoa in Fäden wachsen, die einen Durchmesser von bis zu 200 mm (Mikrometern) haben, was sie zu den größten derzeit bekannten Prokaryoten macht. Vakuolisierte Beggiatoa kommen auch in hypoxischen Meeresböden (mit wenig Sauerstoff) vor, wo die Filamente in den Sedimenten in einer Tiefe von etwa 2 bis 4 cm Zentimetern leben anzutreffen sind. In diesen Fällen können die bakteriellen Filamente von Beggiatoa der häufigste Teil der mikrobiellen Biomasse in den Sedimenten darstellen.^[5]

Beggiatoa können auch in Salzsümpfen, Salinen und geothermisch aktiven Unterwasserhöhlen vorkommen. Einige Studien zu diesen Lebensräumen wurden in den Unterwasserhöhlen des dolomitischen Kalksteins in Capo Palinuro, Provinz Salerno (Italien) durchgeführt. Hier gibt es hydrothermale sulfidische Quellen, und der mikrobielle Biofilm steht in Verbindung mit den Bewegung dieser hydrothermalen Flüssigkeiten infolge der Gezeiten. Die in den Höhlen gefundenen Filament-Matten bestanden größtenteils aus Bakterien, die Beggiatoa, der verwandten Gattung Thiothrix, sowie Flexibacter (Klasse Cytophagia der Bacteroidetes) ähneln. Diese Beggiatoa-ähnlichen Filamente sind morphologisch denen ähnlich, die an Felsen und am Byssus der Muscheln aus den Hydrothermalquellen von Lucky Strike auf dem Mittelatlantischen Rücken gefunden wurden.^[5]

Wechselwirkung mit anderen Organismen

Häufig können die Mikroorganismen der Gattung Beggiatoa komplexe mikrobielle Matten bilden, in denen sie zusammen mit vielen anderen fadenförmigen Bakterien, z. B. Cyanobakterien, leben. Die Cyanobakterien besetzen in der Regel die Oberflächenschicht der Matte und produzieren tagsüber eine große Menge an Sauerstoff, der aus der Photosynthese stammt.^[5] Umgekehrt wachsen die Beggiatoa-Bakterien entlang der oxischen/anoxischen Grenzfläche zwischen Sauerstoff und Sulfid, d. h. unterhalb der phototrophen Mikroorganismen, wo sie (aufgrund des von ihnen akkumulierten elementaren Schwefels) weiße Flecken erzeugen.^[5]

Nebenstehend eine Konzeptionszeichnung der Biomasseverteilung, nachdem sich die Organismen an unterschiedlich vorgegebene Lichtbedingungen angepasst haben („photische Zonen“), gemessen bei einer Bestrahlungsstärke der einfallenden Photonen von 1000 μmol/m²s (Mikromol Photonenpro Quadratmeter und Sekunde).^[37] Die Oberflächenschichten der mikrobiellen Matte werden von dichten Populationen beweglicher Cyanobakterien (Microcoleus sp. und anderer fadenförmiger Arten) und fadenförmigen sulfidoxidierenden Bakterien (Beggiatoa spp.) dominiert. Unterhalb der schmalen photischen Zone befindet sich eine – aufgrund von enthaltenem Eisen(II)-sulfid (FeS) dunkle – Sedimentschicht. Im Detail:^[37]

Rechts: Während der Dunkelakklimatisierung wird die gesamte Matte jedoch anoxisch, so dass die Beggiatoa an die Oberfläche der Matte wandern und eine weiße Schicht über den Cyanobakterien ausbilden. Damit entgehen sie den hohen Konzentrationen an Schwefelwasserstoff (H₂S) und bleiben an der Sauerstoff/Sulfid-Grenzfläche (O₂-H₂S-Grenze), während die Cyanobakterien in einer dichten Schicht darunter blieben.^[38]^[37]

Links: Bei schwachem Licht werden die oberen Schichten oxidiert und treiben die O₂-H₂S-Grenzfläche und damit Beggiatoa tiefer in die Matte, während sich die beweglichen Cyanobakterien bei den schwachen (nicht hemmenden) Lichtverhältnissen in Richtung der Mattenoberfläche bewegen.^[37]

Mitte:Bei starkem Licht wird ein größerer Teil des Biofilms oxidiert, die Beggiatoa bewegen sich weiter nach unten; die beweglichen Cyanobakterien in den oberen Schichten beginnen sich ebenfalls etwas nach unten zu bewegen, um die hohen (für sie inhibitorischen) Lichtwerte an der Oberfläche zu vermeiden.^[37]

Manchmal werden Beggiatoa-Matten auch durch Kieselalgen und grüne Euglenoiden angereichert.^[39] Im Ökosystem des Guaymas-Beckens wurden auch noch andere Protisten wie Wimpertierchen und Dinoflagellaten in Verbindung mit den Matten gefunden; diese verzehren wahrscheinlich eine große Menge der bakterieller Biomasse.^[40]

Da die mikrobiellen Matten bis zu 3 cm breit werden können, stellen sie eine Nahrungsquelle für viele Weidetiere dar. Diese trophische Assoziation wurde in Mangrovensystemen beobachtet, wo Beggiatoa einen Teil der Meeressedimente bedecken. Diese Bakterien bilden dort einen wichtigen Beitrag zur Ernährung der Meiofauna, insbesondere von Rädertierchen (Rotifera), Vielborstern (Polychaeta), Fadenwürmern (Nematoda) und einigen Gruppen von Plattwürmern (Plathelminthes ), Schlauchwürmern (hier: Aschelminthes) und Kiefermündchen (Gnathostomulida).^[41] Es wurde eine bemerkenswerte Beziehung zwischen Nematoden und Beggiatoa festgestellt: Tatsächlich scheinen Nematoden die Entwicklung von Beggiatoa-Matten zu begünstigen, indem sie das Eindringen von Sauerstoff und die Diffusion von Nährstoffen in die Matte fördern.^[42]

Außerdem sind viele Aasreste (Kadaver) mit Matten aus Beggiatoa-ähnlichen Fadenbakterien bedeckt, die anaerobe, sulfatreduzierende Bakterien überlagern. Die Kadaver locken an sich viele Aasfresser (Nekrophagen) an; aber wenn sie die Matte aufbrechen, wird Schwefelwasserstoff freigesetzt und vertreibt die Aasfresser. Daher können Beggiatoa auch als ein „Schutz“ der Kadaver (en. carrion defence) vor den Aasfressern betrachtet werden.^[43]

Rolle in biogeochemischen Kreisläufen

Riesige Matten aus *Beggiatoa*-ähnlichen Filamenten in einer Unterwasserhöhle. Die Matten und ihre Filamente gehören zum größten Teil zu *Beggiatoa*-, *Thiothrix*- und *Flexibacter*-ähnlichen Bakterien.
„Grotta sulfurea“, Capo Palinuro, Provinz Salerno

Mehrere Arten weißer Schwefelbakterien der Familie Beggiatoaceae (bzw. Thiotrichaceae) sind in der Lage, Nitrat (Nitrationen, NO₃^–), das aus flachen Küstensedimenten stammt und für den Stoffwechsel von grundlegender Bedeutung ist, zu akkumulieren, zu transportieren, sowie in ihren Fäden zu speichern. Die Reduktion von Nitrationen zu Ammonium setzt die Oxidation von Schwefelwasserstoff (H₂S) voraus. Dieses Sulfid stammt außer bei geothermischen Quellen aus dem darunter liegenden anaeroben Sediment – in diesem Sediment findet eine dissimilatorische Sulfatreduktion statt,^[39] die zur Bildung einer suboxischen Zone führt, die durch ein positives Redoxpotential und nur geringe Konzentrationen von freiem H₂S gekennzeichnet ist. In der Meeresumwelt sid diese Arten wichtig, da sie eine grundlegende Rolle bei der Regulierung der H₂S- und NO₃^–- Menge spielen.

Einerseits ist die Regulierung der Konzentration von freiem H₂S in Meeressedimenten von grundlegender Bedeutung, da sulfidarme Oberflächensedimente für das Überleben der benthischen Fauna von entscheidender Bedeutung sind (Sulfid bzw. Schwefelwasserstoff ist für die Bodenfauna und andere im Sediment lebende Organismen hochgiftig)
Andererseits ist die NO₃^–-Reduktion wichtig für die Kontrolle der Eutrophierung in stickstoffbegrenzten (stickstoffarmen) Küstengewässern.^[44]

Die Tatsache, dass Beggiatoa in der Lage ist, Phosphor als Polyphosphat zu akkumulieren und anschließend unter anoxischen Bedingungen als Phosphat in die Wassersäule freizusetzen, kann die Verfügbarkeit von Phosphor für Produzent (Ökologie)Primärproduzenten erhöhen. Einige Studien über den Phosphorkreislauf und die Freisetzung von Phosphor in Verbindung mit Beggiatoa wurden in der Ostsee durchgeführt. Diese Studien haben gezeigt, dass die Reduktion von Sulfid durch diese Bakterien die Geschwindigkeit der Eisensulfidbildung in den Sedimenten verringern und somit die Fähigkeit des Sediments, Phosphor zu binden, erhöhen kann.^[26]

Anwendungen

Da Beggiatoa in verschmutzten Meeresumgebungen vorkommen und gedeihen, können sie als Indikatorart (Bioindikator) angesehen werden.^[45] Beggiatoa und andere verwandte Fadenbakterien können Absetzprobleme in kommunalen Kläranlagen wie in industriellen Abwasserkläranlagen (etwa bei der Konserven-Herstellung, Papierherstellung, Brauerei und Müllerei verursachen, was zu dem Phänomen des „Bulking“ ([en]) führt. Geeignete Beggiatoa-Stämme sind auch in der Lage, Schwefelwasserstoff im Boden zu entgiften und spielen eine Rolle bei der Immobilisierung von Schwermetallen.^[39]^[46]

Kultivierung

Selektive Anreicherung

Die erfolgreichsten Anreicherungen für Beggiatoa spp. wurden mit Hilfe einer flachen Schale oder eines Aquariums vorgenommen, in das einige Zentimeter Sand, verschiedene Mengen an Kalziumsulfat (CaSO₄) und Dikaliumhydrogenphosphat (K₂HPO₄), eine Quelle komplexer organischer Polymere (Biopolymere) wie Algen, einige Zentimeter sulfidreicher Meeresschlamm und Meerwasser gegeben wurden. Die Anreicherung muss die richtige Sulfid-Sauerstoff-Grenzfläche aufweisen, was nur möglich ist, wenn Luft zugeführt wird, zum Beispiel durch einen langsamen, stetigen Fluss von frisch belüftetem Meerwasser.^[5]

Eine andere Art der Anreicherung von Beggiatoa spp. basiert auf der Verwendung von extrahiertem getrocknetem Gras oder Heu in einem mineralischen Medium, da die komplexen Polymere wie Zellulosereste in diesem Material für die Sulfatreduktion sorgen. Dies liefert auch den Schwefelwasserstoff, der für die Anreicherung von Beggiatoa notwendig ist.^[5]

Isolierung von Reinkulturen

Es gibt drei verschiedene Techniken, um isolierte Beggiatoa-Stämme in Reinkultur zu erhalten:

Isolierung auf Agarplatten (Petrischalen)
Isolierung in Flüssigmedien
Isolierung und Kultivierung in Gradientenmedien (Medium mit Konzentrationsgefälle)

Isolation auf Agarplatten

Dieses Verfahren zur Gewinnung eines isolierten heterotrophen Stammes erfordert eine Agarplatte mit verdünntem organischem Substrat, z. B. einer kleinen Menge Pepton. Dann müssen Büschel von Beggiatoa-Fäden aus der Umgebung gesammelt, mit steriler Waschlösung gewaschen und auf die Agarplatte gelegt werden (Inokulation). Auf diese Weise entstehen einige wachsende Fäden, die sich von dem zentralen Inokulum entfernen und als Inokulum für eine neue Agarplatte verwendet werden können. Für die Isolierung mariner Beggiatoa-Stämme (die autotrophes Wachstum zeigen) ist es für diese obligat mikroaereophile Organismen unerlässlich, mikrooxische Bedingungen (mit ein wenig Sauerstoff) zu schaffen und spezielle Agarplatten zu verwenden, die aus gefiltertem Meerwasser mit Natriumsulfid (Na₂S) und Natriumacetat (NaC(O)CH₃) hergestellt werden. Im Gegensatz dazu muss die Isolierung der Süßwasserstämme unter oxischen Bedingungen (Luftatmosphäre) erfolgen, wobei verschiedene Medien mit einer niedrigen Konzentration einer einzelnen organischen Verbindung wie Na₂S, Acetat, oder Thiosulfat (S₂O₃²⁻) verwendet werden.^[5]

Isolation in Flüssigmedien

Flüssigmedien werden häufig zur Anreicherung, Titrierung (MPN-Auszählung, most probable number) und Massenkultivierung von Beggiatoa verwendet. Für eine erfolgreiche Kultivierung von heterotrophen oder mixotrophen Süßwasser-Beggiatoa müssen Flüssigmedien geringe Mengen an Kohlenstoffsubstrat enthalten, entweder Bodenextrakte oder Acetat. Der Referenzstamm der Typusart (B. alba str. B18LD) und verwandte Stämme werden im Allgemeinen in Medien kultiviert, die eine Salzbasis, Acetat als Kohlenstoffquelle und variable Hefeextrakt- und Sulfidzusätze enthalten.^[47] Einige marine autotrophe Beggiatoa-Stämme werden auch auf definierten flüssigen mineralischen Medien mit Thiosulfat, CO₂ unter mikro-oxischen Bedingungen – Belüftung mit 0,25% O₂ (v/v) in der Gasphase – kultiviert.^[5]

Isolation und Kultivatierung in Gradienten-Medien

Autotrophe Stämme, die aus einer Einzelfilamentisolierung auf Agar stammen, können leicht in Sulfidgradientenröhrchen (Röhrchen mit Konzentrationsgefälle ans Sulfid, vgl. auch Winogradsky-Säule) gehalten und vermehrt werden. Dabei werden sulfidreiche Agarpfropfen mit sulfidfreiem Weichagar überlagert. Die Röhrchen sind locker verschlossen, um den Austausch von Gasen oben im Kopfraum mit der Atmosphäre zu ermöglichen. Dadurch bilden sich zwei vertikal gegenüberliegende Schichten, von denen die eine Sulfid und die andere Sauerstoff enthält: Dies ermöglicht das Wachstum einer gut definierten Beggiatoa-Schicht an der sich ausbildenden Sulfid-Sauerstoff-Grenzfläche. Der Aufbau des Gradientenmediums erfordert unterschiedliche Mengen an J3-Medium – hergestellt aus Agar und Natron (NaHCO₃) – das mit neutralisiertem Natriumsulfid (Na₂S) ergänzt wird und in einem Schraubverschlussröhrchen untergebracht ist. Hier wird die Schwefelquelle durch den Sulfidfluss bereitgestellt. Eine weitere „Schicht“ besteht aus NaHCO₃ ohne Sulfid oder Thiosulfat: Das gesamte Sulfid befindet sich unterhalb der Grenzfläche zwischen dem sulfidischen Agarpfropfen und dem übergelagerten sulfidfreien Agar, während sich im oberen Teil des Röhrchens eine weitere Schicht befindet, die das Sauerstoffreservoir darstellt. Aufgrund der Reaktion zwischen Sulfid und Sauerstoff beginnt sich ein Gefälle zu bilden: die Fäden vermehren sich schnell an der Sulfid-Sauerstoff-Grenzfläche und bilden eine markante Schicht oder „Platte“ mit einer Stärke von ca. 1 mm. Man sehen, dass diese Bakterien der Grenzfläche folgen und aufgrund der allmählichen Erschöpfung des Sulfid-Reservoirs langsam absteigen.^[5]

Literatur und Weblinks

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„Beggiatoa“ – Versionsunterschied

Version vom 10. Januar 2022, 18:36 Uhr

Inhaltsverzeichnis

Geneom

Taxonomie

Systematik

Äußere Systematik

Arten und Stämme

(Diskutierte) Neuzuordnungen

Etymologie

Morphologie

Motilität

Zellwachstum und Vermehrung

Stoffwechsel

Kohlenstoff-Stoffwechsel

Stickstoff-Stoffwechsel

Schwefel-Stoffwechsel

Wasserstoff-Stoffwechsel

Phosphor-Stoffwechsel

Ökologie und Anwendung

Habitat

Wechselwirkung mit anderen Organismen

Rolle in biogeochemischen Kreisläufen

Anwendungen

Kultivierung

Selektive Anreicherung

Isolierung von Reinkulturen

Isolation auf Agarplatten

Isolation in Flüssigmedien

Isolation und Kultivatierung in Gradienten-Medien

Literatur und Weblinks

Einzelnachweise

Navigationsmenü

@@ Zeile 1: / Zeile 1: @@
+<!-- Für Informationen zum Umgang mit dieser Vorlage siehe bitte [[Wikipedia:Taxoboxen]]. -->
-{{Short description|Genus of bacteria}}
 {{Taxobox
-| image = Beggiatoa.jpg
+| Taxon_WissName   = Beggiatoa
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-''[[Beggiatoa leptomitoformis]]''<ref name = "Parte_LPSN">{{cite journal| vauthors = Parte AC |title=Beggiatoa|website=[[LPSN]]|url=https://lpsn.dsmz.de/genus/beggiatoa}}</ref>
+| Bildbeschreibung = Illustration von ''Beggiatoa alba'':<br/>'''A)''' Filament mit intrazellulären Schwefeltröpfchen.<br/>'''B)''' Anordnung der Filamente
 }}
+'''''Beggiatoa''''' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] von [[Gammaproteobakterien]], die zur [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] [[Thiotrichales]] (alias Beggiatoales) gehören.
-'''''Beggiatoa''''' is a [[genus]] of ''[[Gammaproteobacteria]]'' belonging the order ''[[Thiotrichales]],'' in the ''[[Proteobacteria]]'' phylum. This genus was one of the first [[bacteria]] discovered by Russian botanist Sergei [[Sergei Winogradsky|Winogradsky]]. During his research in [[Anton de Bary]]’s laboratory of botany in 1887, he found that ''Beggiatoa'' oxidized [[hydrogen sulfide]] (H<sub>2</sub>S) as energy source, forming intracellular [[sulfur]] droplets, [[oxygen]] is the terminal electron acceptor and [[CO²|CO<sub>2</sub>]] is used as carbon source. Winogradsky named it in honor of the Italian doctor and botanist [[Francesco Secondo Beggiato]]. Winogradsky referred to this form of metabolism as "inorgoxidation" (oxidation of inorganic compounds), today called [[chemolithotrophy]]. These organisms live in sulfur-rich environments such as soil, both marine and freshwater, in the deep sea [[hydrothermal vent]]s and in polluted marine environments. The finding represented the first discovery of [[lithotroph]]y.<ref>{{cite book|author=Ljungdahl LG|url=https://books.google.com/books?id=00wZ1DdZecAC&q=lithotrophy+sulfur&pg=PA17|title=Biochemistry and physiology of anaerobic bacteria|publisher=Springer|year=2003|isbn=978-0-387-95592-6|page=17}}</ref><ref name="pmid108947382">{{cite journal | vauthors = Mukhopadhyaya PN, Deb C, Lahiri C, Roy P | title = A soxA gene, encoding a diheme cytochrome c, and a sox locus, essential for sulfur oxidation in a new sulfur lithotrophic bacterium | journal = Journal of Bacteriology | volume = 182 | issue = 15 | pages = 4278–87 | date = August 2000 | pmid = 10894738 | pmc = 101942 | doi = 10.1128/JB.182.15.4278-4287.2000 }}</ref> Two species of Beggiatoa have been formally described: the type species ''[[Beggiatoa alba]]'' and ''[[Beggiatoa leptomitoformis]]'', the latter of which was only published in 2017.<ref name = "Parte_LPSN" /><ref>{{cite journal | vauthors = Dubinina G, Savvichev A, Orlova M, Gavrish E, Verbarg S, Grabovich M | title = Beggiatoa leptomitoformis sp. nov., the first freshwater member of the genus capable of chemolithoautotrophic growth | journal = International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology | volume = 67 | issue = 2 | pages = 197–204 | date = February 2017 | pmid = 27902215 | doi = 10.1099/ijsem.0.001584 | doi-access = free }}</ref> This colorless and filamentous bacterium, sometimes in association with other sulfur bacteria (for example the genus [[Thiothrix]]), can be arranged in [[biofilm]] visible at naked eye formed by very long white filamentous mate, the white color is due to the stored sulfur. Species of ''Beggiatoa'' have cells up to 200 µ in diameter and they are one of the largest [[prokaryote]]s on Earth.<ref name="Teske_2006">{{cite book | vauthors = Teske A, Nelson DC |chapter=The Genera Beggiatoa and Thioploca|date=2006 |title=The Prokaryotes|pages=784–810| veditors = Dworkin M, Falkow S, Rosenberg E, Schleifer KH |publisher=Springer New York|language=en|doi=10.1007/0-387-30746-x_27 |isbn=978-0-387-25496-8 }}</ref>
+Diese Bakteriengattung war eine der ersten, die der russische [[Botanik]]er [[Sergei Nikolajewitsch Winogradski|Sergei Winogradski]] ({{enS}} auch Winogradsky) entdeckte. Während seiner Forschungen im botanischen Labor von [[Anton de Bary]] im Jahr 1887 stellte er fest, dass ''Beggiatoa'' [[Schwefelwasserstoff]] (H<sub>2</sub>S) als Energiequelle [[Oxidation|oxidiert]] und dabei intrazelluläre [[Schwefel]]<nowiki/>tröpfchen bildet, wobei [[Sauerstoff]] der terminale [[Elektronenakzeptor]] ist und CO<sub>2</sub> als [[Kohlenstoff]]quelle dient.
+Winogradski bezeichnete diese Form des Stoffwechsels als „Inorgoxidation“ ([[Oxidation]] [[anorganisch]]er [[Chemische Verbindung|Verbindungen]]), heute [[Chemolithotrophie]] genannt.
+Die ''Beggiatoa''-[[Art (Biologie)|Arten]] leben in schwefelreichen Umgebungen auf Böden, sowohl im [[Süßwasser]] als auch im [[Meer]], etwa in den [[Raucher (Hydrothermie)|hydrothermalen Schloten]] der [[Tiefsee]] und in verschmutzten Meeresumgebungen.
+Diese Entdeckung war die erste Entdeckung einer [[Lithotrophie]].<ref name="Ljungdahl2003"/><ref name="Mukhopadhyaya2000"/>
+Diese farblosen Bakterien bilden fadenförmige Kolonien (Filamente, wie bei filamentösen [[Cyanobakterien]] auch [[Trichom]]e genannt)<ref name="Strohl1978"/> und kann in einem [[Biofilm]] angeordnet sein, der mit bloßem Auge sichtbar ist und aus sehr langen weißen Fadenmatten besteht; die weiße Farbe ist dabei auf den gespeicherten Schwefel zurückzuführen. Die ''Beggiatoa''-Bakterien sind dabei manchmal mit anderen [[Schwefelbakterien]] vergesellschaftet, z.&nbsp;B. mit der Gattung ''[[Thiothrix]]'' <small>{{Person|Winogradsky}} 1888<!-- emend. {{Person|Howarth}} ''et&nbsp;al''. 1999, nom. approb.--></small> aus derselben [[Familie (Biologie)|Familie]] [[Thiotrichaceae]] <small>{{Person|Garrity}} ''et&nbsp;al''. 2005</small>.<ref name="Teske2006"/>
+Formell beschrieben wurden zwei Arten von ''Beggiatoa'': die [[Typusart]] ''Beggiatoa alba'' und ''Beggiatoa leptomitoformis'', wobei letztere erst 2017 veröffentlicht wurde.<ref name = "LPSN"/><ref name="Dubinina2017"/> Diese Arten von ''Beggiatoa'' haben [[Zelle (Biologie)|Zellen]] mit einem Durchmesser von bis zu 200&nbsp;[[Meter#μm|µm]] und gehören damit zu den größten [[Prokaryoten]] der Erde.<ref name="Teske2006"/>
-== Taxonomy ==
-The genera ''Beggiatoa'' is a quiet diverse group as it has representatives occupying several habitats and niches, both in fresh and salt water. In the past they have been confused as close relatives of [[Oscillatoria|''Oscillatoria'' spp.]] (''[[Cyanobacteria]]'') for the morphology and motility characters,<ref>{{cite journal | vauthors = Reichenbach H | title = Taxonomy of the gliding bacteria | journal = Annual Review of Microbiology | volume = 35 | issue = 1 | pages = 339–64 | date = 1981-10-01 | pmid = 6794424 | doi = 10.1146/annurev.mi.35.100181.002011 | url = https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.mi.35.100181.002011 }}</ref> but 5S rRNA analysis showed that members of ''Beggiatoa'' are phylogenetically distant from ''Cyanobacteria'' being members of the ''[[Gammaproteobacteria]]'' phylum.<ref>{{Cite journal| vauthors = Stahl DA, Lane DJ, Olsen GJ, Heller DJ, Schmidt TM, Pace NR |date=1987|title=Phylogenetic Analysis of Certain Sulfide-Oxidizing and Related Morphologically Conspicuous Bacteria by 5S Ribosomal Ribonucleic Acid Sequences|journal=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology|volume=37|issue=2|pages=116–122|doi=10.1099/00207713-37-2-116|issn=1466-5026|doi-access=free}}</ref>
+== Geneom ==
-The capability to oxidize [[sulfide]] and store sulfur are the main features which separates ''Beggiatoa'' and closely related ''[[Thioploca]]'' as filamentous colorless sulfur bacteria from other filamentous bacteria (like cyanobacteria and the nonsulfur-oxidizing ''[[Cytophaga]]'' and ''[[Flexibacter]]'')<ref>{{cite book | vauthors = Teske A, Nelson DC |title=The Prokaryotes|chapter=The Genera Beggiatoa and Thioploca|date=2006 |work=The Prokaryotes: Volume 6: Proteobacteria: Gamma Subclass|pages=784–810| veditors = Dworkin M, Falkow S, Rosenberg E, Schleifer KH |place=New York, NY|publisher=Springer|language=en|doi=10.1007/0-387-30746-x_27|isbn=978-0-387-30746-6 }} [https://www.researchgate.net/profile/Andreas-Teske/publication/226700655_The_Genera_Beggiatoaand_Thioploca/links/0f31753887e8286076000000/The-Genera-Beggiatoa-and-Thioploca.pdf?origin=publication_detail PDF].</ref> Another defining feature is the ability to store [[nitrate]] inside the [[vacuole]]s of the wide marine species’ cells. 16S rRNA sequences base studies inferred that this characteristic is shared between members of a monophyletic clade nested in the ''Beggiatoa'' genera; this clade also includes members of ''[[Thioploca]]'' and ''[[Thiomargarita]]'', both presenting only slight differences with Beggiatoas: whereas the former grows sharing a common slime sheath, the latter has not conserved filamentous growth and forms chains of rounded cells. Since the phylogenic history do not reflect the nomenclature, there’s a need for a new denomination of [[genera]] and [[species]].<ref>{{cite journal | vauthors = Ahmad A, Kalanetra KM, Nelson DC | title = Cultivated Beggiatoa spp. define the phylogenetic root of morphologically diverse, noncultured, vacuolate sulfur bacteria | journal = Canadian Journal of Microbiology | volume = 52 | issue = 6 | pages = 591–8 | date = June 2006 | pmid = 16788728 | doi = 10.1139/w05-154 | url = http://www.nrcresearchpress.com/doi/10.1139/w05-154 }}</ref> The Neo-type strain is the B18LB and it settled the criteria for identification of the freshwater species ''Beggiatoa alba''.<ref>{{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/619443681|title=Bergey's manual of systematic bacteriology|date=2001–2012|publisher=Springer | vauthors = Boone DR, Brenner DJ, Castenholz RW, De Vos P, Garrity GM, Krieg NR, Goodfellow N |isbn=978-0-387-21609-6|edition=2nd|location=New York|oclc=619443681}}</ref>
+Wegen des Mangels an [[Mikroorganismenkultur#Reinkulturen|Reinkulturen]] war lange Zeit nur wenig über die [[Genetik]] von ''Beggiatoa'' bekannt.
+''Beggiatoa alba'' hat einen [[GC-Gehalt]] zwischen 40 und 42,7&nbsp;[[mol]]%. Es gibt zwei oder drei [[Plasmide]]; die [[Genom]]größe [[Stamm (Biologie)#Bakterien|Stammes]] ''Beggiatoa alba'' B18LD beträgt etwa 3&nbsp;[[Basenpaare|Mbp]] (Megabasenpaare).<ref name="Teske2006" />
+In einer wichtigen Studie über das Genom von ''Beggiatoa'' wurden die [[DNA-Sequenz|Sequenzen]] von zwei Einzelfilamenten eines [[Vakuole|vakuolisierten]] Stammes analysiert. Die optische Kartierung zeigte, dass die Genomgröße etwa 7,4&nbsp;Mbp beträgt, und die Sequenzanalysen zeigten [[Stoffwechselweg]]e für die Schwefeloxidation, die [[Nitratatmung|Nitrat-]] und [[Zellatmung|Sauerstoffatmung]] sowie die [[Kohlenstoffdioxid-Assimilation|CO<sub>2</sub>-Fixierung]] nach, was die [[Chemolithotrophie|chemolitho]]<nowiki/>[[Lithotrophie|autotrophe]] [[Physiologie]] von ''Beggiatoa'' bestätigt.
+Darüber hinaus deutet die vergleichende [[Genomik]] auf einen [[Horizontaler Gentransfer|horizontalen Gentransfer]] (HGT) von Speicher-, Stoffwechsel- und Gleitfähigkeiten zwischen ''Beggiatoa'' und [[Cyanobakterien]] hin.<ref name="Mussmann2007"/>
+Auch das Genom des Stammes ''Beggiatoa leptomitiformis'' D-402<sup>T</sup> (alias DSM&nbsp;14946) wurde vollständig sequenziert. Die Größe beträgt 4.265.296&nbsp;bp (Basenpaare), dazu kommt ein Plasmid von 6.185&nbsp;bp; beide Teile zusammen [[Genetischer Code|kodieren]] nach Vorhersage 3.636 Gene.<ref name="Fomenkovl1995"/>
-According to [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/taxonomy NCBI] database only two species of ''Beggiatoa'' spp. have been validly published: ''[[Beggiatoa alba]]'', and ''[[Beggiatoa leptomitoformis]].''
-== Genetic ==
+== Taxonomie ==
+Die Gattung ''Beggiatoa'' ist insgesamt eine ziemlich vielfältige Gruppe, deren Vertreter verschiedene [[Lebensraum|Lebensräume]] und [[Ökologische Nische|Nischen]] sowohl im [[Süßwasser|Süß-]] als auch im [[Salzwasser]] besiedeln.
-Because of the lack of [[pure culture]], little is known about the genetic of ''Beggiatoa''. ''Beggiatoa alba'' show a [[GC-content|GC content]] between 40 and 42.7&nbsp;mol%, the presence of two or three similar [[plasmid]]s and the [[genome size]] of ''Beggiatoa alba'' strain B18LD result to be about 3[[Base pair|Megabase]] (Mb).<ref name="Teske_2006" /> An important study about the [[Genomics|genomic]] of ''Beggiatoa'' analyzed the sequences obtained from two single filaments of a vacuolated strain. Optical mapping showed that the genome size was about 7.4Mb and the sequence analyses detected pathways for sulfur oxidation, nitrate and oxygen respiration, and CO<sub>2</sub> fixation, confirming the [[chemolithoautotrophic]] physiology of ''Beggiatoa''. Furthermore, comparative genomics indicates horizontal gene transfer between ''Beggiatoa'' and ''Cyanobacteria'' of storage, metabolic, and gliding abilities.<ref>{{cite journal | vauthors = Mussmann M, Hu FZ, Richter M, de Beer D, Preisler A, Jørgensen BB, Huntemann M, Glöckner FO, Amann R, Koopman WJ, Lasken RS, Janto B, Hogg J, Stoodley P, Boissy R, Ehrlich GD | display-authors = 6 | title = Insights into the genome of large sulfur bacteria revealed by analysis of single filaments | journal = PLOS Biology | volume = 5 | issue = 9 | pages = e230 | date = September 2007 | pmid = 17760503 | pmc = 1951784 | doi = 10.1371/journal.pbio.0050230 | veditors = Moran NA }}</ref>
+In der Vergangenheit wurden sie aufgrund ihrer [[Morphologie (Biologie)|Morphologie]] und [[Motilität]] als [[Cyanobakterien]] der Gattung ''[[Oscillatoria]]'' klassifiziert,<ref name="Reichenbach1981"/> aber Analysen der [[rRNA#LSU-rRNA|5S]] (5S-RNA der [[ribosom]]alen [[RNA]]) von Stahl ''et&nbsp;al''. (1987) haben gezeigt, dass die Mitglieder von ''Beggiatoa'' phylogenetisch weit von Cyanobakterien entfernt sind und zum Stamm der [[Gammaproteobakterien]] gehören.<ref name="Stahl1987"/>
+Der erwähnte HGT mit Übernahme etlicher Cyanobakterien-Gene dürfte ein wesentlicher Grund für diese Übereinstimmungen und damit für die Unsicherheiten in der Taxonomie sein.
+Insbesondere ist die Zugehörigkeit weiterer ehemals als Mitglieder der vermeintlichen Cyanobakterien-Gattung ''Beggiatoa'' klassifizierten Spezies weiter in der Diskussion, denn diese können womöglich echte Cyanobakterien sein (s.&nbsp;u.).
+Nach der {{lang|en|[[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]] (LPSN)}}<ref name="LPSN"/> und dem {{lang|en|[[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI)}}<ref name="NCBI"/> sind derzeit (Stand 6. Januar 2022) nur zwei Spezies der Gattung ''Beggiatoa'' gültig veröffentlicht worden: ''Beggiatoa alba'' und ''Beggiatoa leptomitoformis''.
-== Morphology and motility ==
-[[File:Beggiatoa-like_filaments.jpg|thumb|348x348px|''Beggiatoa''-like filaments [[Underwater environment|underwater]]]]
-By the observation of their morphological characteristics, ''Beggiatoa'' spp. can be divided into three categories:
+Die nächsten bekannten Verwandten von ''Beggiatoa'' sind Bakterien der Gattung ''[[Thioploca]]'' (Stand 1999).<ref name="Ahmad1999"/>
-# Freshwater strains, characterized by narrow filaments with no [[vacuole]]s;
+<!--Alter Stsnd des en Artikel: The capability to oxidize [[sulfide]] and store sulfur are the main features which separates ''Beggiatoa'' bacteria from the closely related ''[[Vorticella]]'' -- Unfug! Vorticella sind nach WoRMS *und* NCBI Ciliophora/Wimpertierchen. Ist auch in der dort angegebenen Quelle nicht zu finden. Stattdessen:-->
-# Narrow marine strains, without vacuoles (filaments' [[diameter]] of about 4.4&nbsp;µm);
+Die beiden Gattungen ''Beggiatoa'' und ''Thioploca'' unterscheiden sich durch ein einziges morphologisches Merkmal: Die ''Thioploca''-Filamente treten in Bündeln auf, die von einer gemeinsamen Hülle umgeben sind, während die ''Beggiatoa''-Filamente als Einzelfilamente auftreten ohne diese Struktur auszubilden.
-# Larger marine strains, with vacuoles for [[nitrate]] storing (filaments' diameter vary between 5 to 140&nbsp;µm)
+Alle ''Beggiatoa''- und ''Thioploca''-Stämme sind in der Lage, [[Sulfid]] (bzw. H<sub>2</sub>S) zu elementarem Schwefel zu oxidieren, der in Form der intrazellulären Schwefelkügelchen gespeichert wird. Dadurch werden die Zellen sehr widerstandsfähig und unter dem Mikroskop auffällig.
-Obviously, this classification is purely ideal so some exceptions can exist. Narrow filaments are usually composed by cylindrical cells which length is about 1.5 to 8 times their thickness; wider filaments instead are disk-shaped with cell lengths from 0.10 to 0.90 times their cell width. In all of the cultured strains the terminal cells of the filaments appear rounded. Although they are [[Gram-negative bacteria]], ''Beggiatoa'' show unusual [[Cell wall|cell-wall]] and [[membrane]] organization. Sometimes are present further membranes that cover the [[peptidoglycan layer]] and the number of this addictional membranes is very variable. Their presence maybe is due to the harsh conditions in which some of these organisms live. Even the intracellular granules can be covered by extra-membranes structure. Beside the sulfur granules, the cells often show the presence of similarly stored granules of [[polyhydroxybutyrate]] and [[polyphosphate]]. Very common in large marine vacuolated ''Beggiatoa'' are hollow-structured filaments, composed by cells with a narrow [[cytoplasm]] surrounding a large central vacuole, exploited for nitrate storing.<ref name="Teske_2006" /><ref name="Ruuskanen_2014">{{cite journal| vauthors = Ruuskanen M |date=2014|title=The genus Beggiatoa and its effects on the nutrient cycles of the Baltic Sea |language=en|doi=10.13140/RG.2.1.4814.6329}}</ref>
+Diese Eigenschaft, zusammen mit dem Fehlen [[Photosynthese|photosynthetischer]] [[Pigmente]] ([[Chlorophylle]]) unterscheidet die Gattungen ''Beggiatoa'' und ''Thioploca'' als fadenförmige Vertreter der „farblosen Schwefelbakterien“ von anderen fadenförmigen Bakterien, wie den Cyanobakterien und nicht-schwefeloxidierenden [[Heterotroph]]en wie ''[[Cytophaga]]'' und ''[[Flexibacter]]'' (beide [[Cytophagaceae]], [[Abteilung (Biologie)|Abteilung]] [[Bacteroidetes]]).
+Entgegen früherer Auffassung gibt es keine enge evolutionäre Verwandtschaft zwischen ''Beggiatoa'' und ''Thioploca'' einerseits und anderen gleitenden Fadenbakterien andererseits.<ref name="Teske2006"/>
+Ein weiteres charakteristisches Merkmal ist die Fähigkeit der weit verbreiteten marinen Arten von ''Beggiatoa'' und verwandter Bakterien, [[Nitrat]] in den [[Vakuole]]n der Zellen zu speichern.
-The filaments move by gliding and this movement is likely connected to string-like structures in the outer membrane and trans-[[peptidoglycan]] channels. Sometimes the filaments can also break through the formation of necridia cell in the middle of the filament. The motility of the filament is very important for the adaptablity of the bacteria, because it allows to move on more suitable conditions for the [[Metabolism|cellular metabolism]]. The main drivers that guide the movement of ''Beggiatoa'' filaments are high [[oxygen]] and [[sulfide]] levels and light exposure, from which the filaments move away.<ref name="Ruuskanen_2014" />[[File:Beggiatoa_alba.jpg|left|thumb|257x257px|A drawing of ''[[Beggiatoa alba]]:'' A) Particular of intracellular sulfur droplets. B) Kinds of filament arrangement.]]
+Untersuchungen der [[16S rRNA]]-Sequenzen ergaben, dass dieses Merkmal von den Mitgliedern einer [[monophyletisch]]en Gruppe innerhalb der Gattungen der ''Beggiatoa''-Verwandtschaft geteilt wird. Zu dieser Gruppe gehören auch die Gattungen von ''Thioploca'' und ''[[Thiomargarita]]'', die sich beide nur geringfügig von ''Beggiatoa'' unterscheiden: Während die Zellen von ''Thioploca'' in einer gemeinsamen Schleimhülle wachsen, hat ''Thiomargarita'' kein fadenförmiges Wachstum erhalten, sondern bildet Ketten aus runden Zellen.
+Da die überkommene Nomenklatur diese phylogenetische Geschichte nicht widerspiegelt, ist eine neue Benennung der Gattungen und Arten erforderlich.<ref name="Ahmad1999"/>
+Der neue Referenzstamm ({{enS|Neo-type strain}}) für die Süßwasserart ''Beggiatoa alba'' ist beispielsweise dann B18LB und dieser bestimmt die Kriterien für die Identifizierung dieser Spezies.<ref name="Boone2001"/>
-== Cell growth ==
+== Systematik ==
+=== Äußere Systematik ===
-''Beggiatoa'' reproducing strategy is [[Fragmentation (reproduction)|fragmentation]]. The growth of a colony leading to mat development is obtained through alternating filament elongation and breakage. Breakage can happen essentially in the middle of a stretched filament, at the tip of a filament loop or where a tip of a loop was once placed. The presence of sacrificial cells is fundamental as they interrupt the communication between two parts of one filament; in this way each section can change its gliding direction causing the split.
+Die Gattung ''Beggiatoa'' wird entweder als Mitglied der [[Familie (Biologie)|Familie]] Beggiatoaceae <small>{{Person|Migula}} 1894</small> (nach [[LPSN]]<ref name="LPSN"/>) oder der (etwas größeren) Familie [[Thiotrichaceae]] <small>{{Person|Garrity}} ''et&nbsp;al''. 2005</small> (nach [[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]<ref name="NCBI"/> und [[WoRMS]]<ref name="WoRMS"/>) geführt.
+Diese 2005 neu gefasste Familie Thiotrichaceae umfasst nach NCBI nicht nur die Beggiatoaceae, sondern auch die Familien Leucotrichaceae <small>{{Person|Buchanan}} 1957</small> und Achromatiaceae <small>{{Person|Massart}} 1901</small>.
-The average filament length achieved through this process is also result of gene-environment interactions as, for instance, the growth and position of the filament is function of vertical gradients of oxygen and sulfide. Therefore, it is proposed that good environmental conditions will paradoxically cause cell death in order to enhance filament breakage, thus reproduction.<ref>{{cite journal | vauthors = Kamp A, Røy H, Schulz-Vogt HN | title = Video-supported analysis of Beggiatoa filament growth, breakage, and movement | journal = Microbial Ecology | volume = 56 | issue = 3 | pages = 484–91 | date = October 2008 | pmid = 18335158 | pmc = 2755761 | doi = 10.1007/s00248-008-9367-x }}</ref>
+In beiden Fällen gilt die ''Beggiatoa'' enthaltende Familie als Mitglied der Ordnung [[Thiotrichales]] <small>{{Person|Garrity}} ''et&nbsp;al''. 2005</small> Entweder gilt der Ordnungsname Beggiatoales <small>{{Person|Buchanan}} 1957</small> als Synonym von Thiotrichales (nach LPSN<ref name="LPSN"/>), oder die Thiotrichales gelten als die Beggiatoales mit einschließend (nach NCBI<ref name="NCBI"/>).
-== Metabolism ==
-''Beggiatoa'' group is mainly composed by [[Lithotroph|chemolithotrophic]], sulfide-oxidizing bacteria. However, the range of possible metabolic pathways is very diversified, varying from the [[heterotroph]]y to the [[chemolithoautotroph]]y. Because of this huge variability the diverse [[bacteria]] of this genus can differ greatly from each other.<ref name="Ruuskanen_2014" />
+Mit ''Beggiatoa'' verwandte Gattungen in der Familie Beggiatoaceae bzw. Thiotrichaceae sind (Auswahl):
-=== Carbon metabolism ===
+* ''Candidatus'' Allobeggiatoa <small>{{Person|Hinck}} ''et&nbsp;al''. 2011</small> (LPSN: Beggiatoaceae, NCBI: Thiotrichaceae). Arten:
-In ''Beggiatoa'' group are present both [[autotroph]]ic and [[heterotroph]]ic [[metabolism]]s. Autotrophic ''Beggiatoa'' carry out the [[Carbon fixation|CO<sub>2</sub> fixation]] through the [[Calvin cycle]] and the employment of the [[RuBisCO]] enzyme. The latter shows different regulation levels in obligated and facultative autotrophs. For instance, in the obligately autotrophic strain MS-81-1c RuBisCO cannot be repressed, while in the facultatively autotrophic strain MS-81-6 it is tightly regulated to switch from autotrophic to heterotrophic growth and vice-versa. Beside the autotrophic strains, most of the freshwater ''Beggiatoa'' strains are heterotrophic, requiring organic substrates for growth. Specifically, many of them can be considered [[mixotroph]]s, because they grow heterotrophically, oxidizing organic compounds, but they can also use sulfide or other reduced sulfur compounds as electron donors. By this strategy, the organic carbon skeletons are saved for the purpose of increasing biomass and the CO<sub>2</sub> autotrophic fixation is not required. Mixotrophy has been suspected to be the trophic modality for many freshwater strains, but it has only been found in one marine strain of ''Beggiatoa'', MS-81-6.<ref name="Ruuskanen_2014" /> Also a metabolic pathway of C-1 compounds utilization has been revealed in Beggiatoa leptomitoformis strain D-402, through comprehensive analysis of its genomic, bochemistry, physiology and molecular biology.<ref>{{cite journal | vauthors = Orlova MV, Tarlachkov SV, Kulinchenko EI, Dubinina GA, Tutukina MN, Grabovich MY | title = Beggiatoa leptomitoformis D-402 | journal = Indian Journal of Microbiology | volume = 58 | issue = 4 | pages = 415–422 | date = December 2018 | pmid = 30262951 | pmc = 6141403 | doi = 10.1007/s12088-018-0737-x }}</ref>
+:* ''Candidatus'' Allobeggiatoa salina <small>{{Person|Hinck}} ''et&nbsp;al''. 2011</small> (LPSN)
+:* ''Candidatus'' Allobeggiatoa halophila <small>{{Person|Beutler}} ''et&nbsp;al''. 2012</small> (LPSN, NCBI)
+* ''Candidatus'' Halobeggiatoa <small>{{Person|Hinck}} 2009</small> (NCBI: Thiotrichaceae). Arten:
+:* ''Candidatus'' Halobeggiatoa sp. HMW-R907 (NCBI)
+:* ''Candidatus'' Halobeggiatoa sp. HMW-S1778 (NCBI)
+:* ''Candidatus'' Halobeggiatoa sp. HMW-S1880 (NCBI)
+:* ''Candidatus'' Halobeggiatoa sp. HMW-S2301 (NCBI)
+:* ''Candidatus'' Halobeggiatoa sp. HMW-S2528 (NCBI)
+:* ''Candidatus'' Halobeggiatoa sp. HMW-S2548 (NCBI)
+:* ''Candidatus'' Halobeggiatoa sp. HMW-S2829 (NCBI)
+:* ''Candidatus'' Halobeggiatoa sp. HMW-W520 (NCBI)
+:* ''Candidatus'' Halobeggiatoa sp. HMW-W562 (NCBI)
+:* ''Candidatus'' Halobeggiatoa sp. HMW-W572 (NCBI)
+* ''Candidatus'' Isobeggiatoa <small>{{Person|Salman}} ''et&nbsp;al''. 2011</small> (LPSN: Beggiatoaceae, NCBI: Thiotrichaceae). Arten:
+:* ''Candidatus'' Isobeggiatoa divolgata <small>{{Person|Salman}} ''et&nbsp;al''. 2011</small> (LPSN, NCBI)
+:* ''Candidatus'' Isobeggiatoa sp. 'Guadeloupe FWI' (NCBI)
+* ''Candidatus'' Maribeggiatoa <small>{{Person|Salman}} ''et&nbsp;al''. 2011</small> (LPSN: Beggiatoaceae, NCBI: Thiotrichaceae). Art:
+:* ''Candidatus'' Maribeggiatoa vulgaris <small>{{Person|Salman}} ''et&nbsp;al''. 2011</small> (LPSN, NCBI)  — mit Stämmen Beggiatoa sp. 'Carmel Canyon' und Beggiatoa sp. 'Monterey Canyon' (NCBI)
+* ''Candidatus'' Parabeggiatoa <small>{{Person|Salman}} ''et&nbsp;al''. 2011</small> (LPSN: Beggiatoaceae, NCBI: Thiotrichaceae). Art:
+:* ''Candidatus'' Parabeggiatoa communis <small>{{Person|Salman}} ''et&nbsp;al''. 2011</small> (LPSN, NCBI)
+* ''[[Thioploca]]'' <small>{{Person|Lauterborn}} 1907</small> (Thiotrichaceae)
+* ''[[Thiothrix]]'' <small>{{Person|Winogradsky}} 1888<!-- emend. Howarth et al. 1999, nom. approb.--></small> (Thiotrichaceae). Art u.&nbsp;a.:
+:* ''Thiothrix nivea'' <small>{{Person|(Rabenhorst 1865) Winogradsky}} 1888</small>, ehemals ''Beggiatoa nivea'' (LPSN)
+* ''[[Thiomargarita]]'' <small>{{Person|Schulz}} ''et&nbsp;al''. 1999</small>
+----
+Anm.: [[AlgaeBase]] klassifiziert die Gattung ''Beggiatoa'' unspezifisch in Taxa der Ränge Familie bis Reich (en. ''{{lang|en|kingdom}}'') [[Eubacteria]].<ref name="AlgaeBase"/>
-=== Nitrogen metabolism ===
+=== Arten und Stämme ===
+Quellen der folgenden Artenliste ist [[LPSN]],<ref name="LPSN"/> [[AlgaeBase]],<ref name="AlgaeBase"/> [[WoRMS]],<ref name="WoRMS"/> [[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]<ref name="NCBI"/> (U=unsicher, P=provisorisch)
-''Beggiatoa'' group shows substantial versatility in utilizing nitrogen compounds. [[Nitrogen]] can be a source for growth or, in the case of [[nitrate]], it can be an electron acceptor for [[anaerobic respiration]]. Heterotrophic freshwater ''Beggiatoa'' spp. assimilate nitrogen for growth. Nitrogen sources include [[nitrate]], [[nitrite]], [[ammonia]], [[amino acid]]s, [[urea]], [[Aspartic acid|aspartate]], [[asparagine]], [[alanine]] and [[thiourea]], depending on the capability of specific strains.
+Gattung '''''Beggiatoa'' <small>{{Person|V.B.A.Trevisan}} 1842/1845</small>''', mit Schreibvarianten ''Beggiatoaea'', ''Beggiatonia''
-[[Autotroph]]ic vacuolated ''Beggiatoa'' are able to store nitrate in their [[vacuole]]s 20.000 times the concentration of the surrounding sea water, and use it as terminal electron acceptor in anoxic conditions. This process, called [[Dissimilatory nitrate reduction to ammonium|Dissimilatory Nitrate Reduction to Ammonium]] (DNRA), reduces nitrate to ammonium. The capability of using nitrate as electron acceptor allows the colonization of anoxic environments, such as [[microbial mat]]s and sediments. Several species are able to fix nitrogen using [[nitrogenase]] enzyme (e.g. ''Beggiatoa alba'').<ref name="Teske_2006" /><ref name="Ruuskanen_2014" />
+* '''''Beggiatoa alba'' <small>{{Person|(Vaucher 1803) Trevisan}} 1845</small>''' (LPSN, AlgaeBase:U, WoRMS:U) — Typusspezies (LPSN) bzw. Lectotype (AlgaeBase), syn. ''Oscillatoria alba'' <small>{{Person|Vaucher}} 1803</small> inkl. Stamm ''Beggiatoa alba'' B18LD (NCBI)
+* ''Beggiatoa leptomitiformis'' <small>{{Person|Dubinina}} ''et&nbsp;al''. 2017</small> (LPSN) bzw. <small>{{Person|Trevisan}} 1842</small>, mit Schreibvariante ''Beggiatoa leptomit'''o'''formis'', inkl. Stamm ''Beggiatoa'' sp. D-402<sup>T</sup> alias DSM&nbsp;14946<ref name="Fomenkovl1995"/><ref name="Orlova2018"/> (NCBI)
+* ''Beggiatoa minima'' <small>{{Person|Vinogradskij [Winogradsky]}}</small> (AlgaeBase:U, WoRMS:U)
+* ''Beggiatoa media'' <small>{{Person|Winogradsky]}}</small> (AlgaeBase:P, WoRMS:U)
+* ''Beggiatoa punctata'' <small>{{Person|(Corda 1835) Trevisan}} 1842</small> (LPSN:P, AlgaeBase:P, WoRMS:U)
+<div style="margin-left:0.7em;text-indent:0em;overflow:auto;">
+{{Klappbox
+|1=<span style="user-select:none"> <small>●&nbsp;</small> </span>nicht klassifizierte Arten/Mitglieder der Gattung nach NCBI<ref name="NCBI_uncl"/>…
+|2=
+* ''Beggiatoa'' sp. '[[Guadeloupe]] FWI'
+* ''Beggiatoa'' sp. '[[Guaymas Basin]]' mit Isolat ''Beggiatoa'' GUB8<ref name="NCBI_GUB8"/>
+* ''Beggiatoa'' sp. '[[Golf von Mexiko|Gulf of Mexico]]' mit Isolat ''Beggiatoa'' GOM9<ref name="NCBI_GOM9"/>
+* ''Beggiatoa'' sp. 'Orange Guaymas'<ref name="NCBI_OrGU"/>
+* ''Beggiatoa'' sp. 1.1
+* ''Beggiatoa'' sp. 11.1
+* ''Beggiatoa'' sp. 13.1
+* ''Beggiatoa'' sp. 1401-13
+* ''Beggiatoa'' sp. 35Flor<ref name="Schwedt2012"/><ref name="Kreutzmann2016"/>
+* ''Beggiatoa'' sp. 401
+* ''Beggiatoa'' sp. 4572_84
+* ''Beggiatoa'' sp. AA5A
+* ''Beggiatoa'' sp. Arauama<!--sic! *nicht* Araruama--> I<ref name="Albuquerque2010"/><ref name="Grünke2012"/>
+* ''Beggiatoa'' sp. Arauama II<ref name="Albuquerque2010"/><ref name="Grünke2012"/>
+* ''Beggiatoa'' sp. B15LD<!--sic! *nicht* B18LD-->
+* ''Beggiatoa'' sp. B2
+* ''Beggiatoa'' sp. CSO1
+* ''Beggiatoa'' sp. IS2
+* ''Beggiatoa'' sp. LPN
+* ''Beggiatoa'' sp. MS-81-1c (obligat autotroph, s.&nbsp;u.)<ref name="Ruuskanen2014"/><ref name="Hagen1997"/>
+* ''Beggiatoa'' sp. MS-81-6 (fakultativ autotroph, s.&nbsp;u.)<ref name="Ruuskanen2014"/><ref name="Hagen1997"/>
+* ''Beggiatoa'' sp. OCN075
+* ''Beggiatoa'' sp. OCN076
+* ''Beggiatoa'' sp. OCN077
+* ''Beggiatoa'' sp. OH-75-2a
+* ''Beggiatoa'' sp. PS
+* ''Beggiatoa'' sp. SS
+----
+}}
+</div>
-=== Sulfur metabolism ===
+=== (Diskutierte) Neuzuordnungen ===
+Auswahl einiger Neuzuordnungen (Stand 6. Januar 2022):<ref name="LPSN"/><ref name="AlgaeBase"/><ref name="WoRMS"/><ref name="NCBI"/>
-[[File:Beggiatoa2.jpg|thumb|360x360px|[[Biofilm]] of Beggiatoa-like filaments]]One of the defining features of the genus ''Beggiatoa'' is the production of intracellular inclusions of [[sulfur]] resulting from the oxidation of reduced sulfur sources (e.g. [[hydrogen sulfide]]). In autotrophic ''Beggiatoa'', sulfide is a source of energy and electrons for [[carbon fixation]] and growth. The oxidation of sulfide can be [[Aerobic organism|aerobic]] or [[Anaerobic organism|anaerobic]], in fact it can be coupled with the reduction of [[oxygen]] or with the reduction of [[nitrate]]. [[Sulfur]] produced by the oxidation of sulfide is stored into internal globules and can be used when the concentration of sulfide decreases. Thus, the temporarily storing of elemental sulfur (S<sup>0</sup>) increase the adaptability of an organism and its tolerance to changes in the concentrations of sulfide and oxygen.<ref name="Teske_2006" /><ref name="Ruuskanen_2014" />
+* Innerhalb der Gammaproteobakterien, Fam. Thiotrichaceae:
+:* ''Beggiatoa nivea'' <small>{{Person|Rabenhorst}} 1865</small> ⇒ ''Thiothrix nivea'' <small>{{Person|(Rabenhorst 1865) Winogradsky}} 1888</small> (LPSN)
+* Zu den Cyanobakterien, Fam. [[Oscillatoriaceae]]:
+:* ''Beggiatoa arachnoidea'' <small>{{Person|(C.Agardh) Rabenhorst}}</small> ⇒ ''Oscillatoria arachnoidea'' <small>{{Person|C.Agardh}} ex {{Person|Gomont}}</small> (AlgaeBase)
+:* ''Beggiatoa leptomitiformis'' <small>{{Person|Trevisan}}, 1842</small> ⇒ ''Oscillatoria leptomitiformis'' <small>{{Person|Meneghini}} ex {{Person|Gomont}}, 1892</small> (AlgaeBase, WoRMS)
+:* ''Beggiatoa tigrina'' <small>{{Person|(Roemer) Rabenhorst}}</small> ⇒ ''Oscillatoria tigrina'' <small>{{Person|Roemer}} ex {{Person|Gomont}}</small> (AlgaeBase)
+:* ''Beggiatoa versatilis'' <small>{{Person|(Kützing) Trevisan}}</small> ⇒ ''Oscillatoria versatilis'' <small>{{Person|Kützing}} ex {{Person|Gomont}}</small> (AlgaeBase)
+:* ''Beggiatoa hinnulea'' <small>{{Person|Wolle}}</small> ⇒ ''Hypheothrix hinnulea'' <small>{{Person|Forti}}</small> (AlgaeBase)
+:* ''Beggiatoa mirabilis'' <small>{{Person|Cohn}}, 1865</small> ⇒ ''Havrella mirabilis'' <small>{{Person|G.Breton & P.Saulot}}, 1986</small> (AlgaeBase: incertae sedis, nach WoRMS aber zu Oscillatoriaceae)
+== Etymologie ==
-'''Sulfide aerobic oxidation:''' &nbsp;<chem>H2S + 0,5O2 -> S^0 + H2O</chem>'''&nbsp;'''
+Winogradski benannte die Gattung zu Ehren von [[Francesco Secondo Beggiato]],<ref name="Ljungdahl2003"/><ref name="Mukhopadhyaya2000"/> einem italienischen Arzt und [[Botanik]]er aus [[Vicenza]] (geb. 1807), der die Abhandlung „{{lang|it|Delle Terme Euganea}}“ (Über die [[Euganeische Hügel|Euganeischen]] [[Abano Terme|Thermen]]<ref>[https://www.tripadvisor.de/Attraction_Review-g194659-d9993665-Reviews-Terme_Euganee-Abano_Terme_Province_of_Padua_Veneto.html Terme Euganee], auf TripAdvisor</ref><ref>[https://www.visitabanomontegrotto.com/de/umgebung/provinz-padua/euganeische-thermen/ Euganeische Thermen — Kultur und Wellness], auf Visit [[Abano Terme|Abano]] [[Montegrotto Terme|Montegrotto]]</ref>) verfasste.<ref name="LPSN"/>
+Das Typusart-[[Epitheton]] kommt von {{laS|alba|de=die weiße}}.
-'''Sulfide anaerobic oxidation:''' &nbsp;<chem>4H2S + NO3^- + 2H+ -> 4S^0 + NH4^+ + 3H2O</chem>
+== Morphologie ==
-There are some cases of [[chemoorganotroph]]y, too. For instance, the strain ''Beggiatoa'' sp. 35Flor usually do an [[aerobic respiration]] coupled with the oxidation of sulfide, but in anoxic condition a different type of respiration is activated. The energy is gained chemoorganotrophically from oxidation of PHA ([[polyhydroxyalkanoates]]), organic compounds previously synthesized through CO<sub>2</sub> fixation during [[chemolithotrophic]] growth on oxygen and sulfide. In this case electron acceptor is the sulfur stored into the cell, so the final product is hydrogen sulfide.<ref>{{cite journal | vauthors = Schwedt A, Kreutzmann AC, Polerecky L, Schulz-Vogt HN | title = Sulfur respiration in a marine chemolithoautotrophic beggiatoa strain | journal = Frontiers in Microbiology | volume = 2 | pages = 276 | date = 2012 | pmid = 22291687 | pmc = 3253548 | doi = 10.3389/fmicb.2011.00276 | doi-access = free }}</ref>
+[[Datei:Beggiatoa-like_filaments.jpg|mini|348x348px|''Beggiatoa''-ähnliche Filamente unter Wasser. [[Sant'Agnello]], [[Halbinsel von Sorrent]], Italien]]
+Anhand ihrer morphologischen Merkmale lassen sich die ''Beggiatoa''-Arten und -Stämme in drei Kategorien einteilen:
+# Süßwasserstämme, die durch schmale Filamente ohne [[Vakuole]]n gekennzeichnet sind,
-'''Anaerobic respiration:''' &nbsp;<chem>PHA + S^0 -> CO2 + H2S </chem>
+# schmale marine Stämme, ohne Vakuolen (Durchmesser der Fäden etwa 4,4&nbsp;|[[Meter#µm|µm]]),
+# größere marine Stämme mit Vakuolen zur Speicherung von [[Nitrat]] (der Durchmesser der Filamente variiert zwischen 5 und 140&nbsp;µm)
+Natürlich ist diese Klassifizierung idealisiert, so dass es Ausnahmen geben kann.
-=== Hydrogen metabolism ===
+Schmale Filamente bestehen in der Regel aus länglich-zylindrischen [[Zelle (Biologie)|Zellen]], deren Länge etwa das 1,5- bis 8-fache ihrer Dicke beträgt,
-The strain ''Beggiatoa'' sp. 35Flor is able to use [[hydrogen]] as alternative electron donor to sulfide. This [[Redox|oxidation]] process can provide energy for maintenance and assimilatory purposes and is helpful to reduce stored [[sulfur]] when it becomes excessive, but it can’t provide growth to the strain.<ref>{{cite journal | vauthors = Kreutzmann AC, Schulz-Vogt HN | title = Oxidation of Molecular Hydrogen by a Chemolithoautotrophic Beggiatoa Strain | journal = Applied and Environmental Microbiology | volume = 82 | issue = 8 | pages = 2527–36 | date = April 2016 | pmid = 26896131 | doi = 10.1128/AEM.03818-15 | pmc = 4959497 | bibcode = 2016ApEnM..82.2527K | veditors = Löffler FE }}</ref>
+breitere Filamente bestehen hingegen aus eher scheibenförmige Zellen mit Längen, die das 0,10- bis 0,90-fache ihrer Zellbreite betragen.
+Bei allen kultivierten Stämmen sind die Endzellen der Filamente abgerundet.
+Obwohl es sich um [[Gram-Färbung|gramnegative]] Bakterien handelt, weisen die ''Beggiatoa''-Zellen eine ungewöhnliche [[Zellwand]]- und [[Zellmembran|Membran]]<nowiki />organisation auf.
+Manchmal gibt es weitere Membranen, die die [[Peptidoglykan]]schicht (Mureinschicht) bedecken, die Anzahl dieser Zusatzmembranen ist sehr unterschiedlich.
+Ihr Vorhandensein ist möglicherweise auf die rauen Bedingungen zurückzuführen, unter denen einige dieser Organismen leben.
+Sogar die intrazellulären [[Granula]] können von zusätzlichen Membran-Strukturen bedeckt sein.
+Neben den Schwefelkörnchen finden sich in den Zellen oft auch ähnlich gelagerte [[Polyhydroxybutyrat]]- und [[Polyphosphat]]<nowiki/>körnchen.
+Sehr häufig in großen marinen vakuolierten (mit Vakuolen gefüllten) ''Beggiatoa'' sind „hohlstrukturierte“ Filamente (en. ''{{lang|en|hollow-structured filaments}}''), die aus schmalen Zellen mit einer großen Zentralen Vakuole zur Speicherung von Nitrat und wenig [[Zytoplasma]] bestehen.<ref name="Teske2006" /><ref name="Ruuskanen2014"/>
+== Motilität ==
-'''Hydrogen oxidation:''' &nbsp;<chem>H2 + S^0 -> H2S</chem>
+Die Filamente bewegen sich gleitend, und diese Bewegung ist vermutlich mit fadenartigen Strukturen in der äußeren Membran und [[Peptidoglykan|trans-Peptidoglykan]]-Kanälen verbunden.
+Manchmal können die Filamente auch (ähnlich wie bei den [[Cyanobakterien]] der Gattung ''[[Oscillatoria]]'') durch die Bildung von Nekridien (Necridia, abgestorbenen Zellen, vgl. [[Nekrose]]) in der Mitte des Filaments durchbrechen.
+Die Motilität der Filamente ist für die Anpassungsfähigkeit der Bakterien von großer Bedeutung. Sie ermöglicht ihnen, sich in Richtung geeigneterer Bedingungen für den Zellstoffwechsel zu bewegen.
+Die wichtigsten Triebkräfte für die Bewegung der ''Beggiatoa''-Filamente sind ein hoher [[Sauerstoff]]- und [[Sulfid]]<nowiki/>gehalt (O<sub>2</sub> und H<sub>2</sub>S), sowie Lichteinwirkung, von der sich die Filamente '''weg'''bewegen (negative [[Phototaxis]]).<ref name="Ruuskanen2014" />
+== Zellwachstum und Vermehrung ==
-=== Phosphorus metabolism ===
+Die Vermehrung von ''Beggiatoa'' geschieht durch Fragmentierung der Filamente ([[Trichom]]e).
-''Beggiatoa''’s metabolism include the use of [[phosphorus]] in the [[polyphosphate]] form. The regulation of this metabolism relies on the environmental conditions. Oxygenated surroundings cause an accumulation of polyphosphate, while anoxia (coupled with an increasing concentration of sulfide) produces a breakdown of polyphosphate and its subsequent release from the cells. The released phosphate can then be deposited as [[phosphorite]] minerals in the sediments or stay dissolved in the water.<ref name="Ruuskanen_2014" />
+Das Wachstum einer Kolonie führt zur Mattenbildung durch abwechselnde Fadenverlängerung und Fadenbruch.
+<!--Der Bruch kann im Prinzip sowohl in der Mitte eines gestreckten Fadens, an der Spitze einer Fadenschleife oder an der Stelle erfolgen, an der sich einst die Spitze einer Schleife befand.-->
+Von grundlegender Bedeutung für die Fragmentierung sind (ähnlich wie bei den Cyanobakterien der Gattung ''[[Ocillatoria]]'') [[Nekrose|nekrotische]] „Opferzellen“ (en. ''{{lang|en|sacrificial cells}}''), genannt Nekridien (oder Necridia), die durch ihr Absterben den Bruch ermöglichen.
+Sie unterbrechen dadurch die Kommunikation zwischen den beiden Teilen eines Filaments unterbrechen, so dass jeder Abschnitt seine Gleitrichtung ändern kann, was in der Folge zum Auseinanderbrechen führt.<ref name="Kamp2008"/><ref name="Strohl1978"/>
+Die durchschnittliche Filamentlänge, die durch diesen Prozess erreicht wird, ist auch das Ergebnis von Wechselwirkungen zwischen Genen und Umwelt. Beispielsweise hängen das Wachstum und Position des Filaments von vertikalen [[Gradient]]en von Sauerstoff und Sulfid ab.
-== Ecology ==
+Daher wird vorgeschlagen, dass gute Umweltbedingungen paradoxerweise den Zelltod der Nekridien verursachen, um den Fadenbruch und damit die Reproduktion zu fördern.<ref name="Kamp2008"/>
-Filaments have been observed to form dense mats on sediments in a very huge variety of environments. They appear as a whitish layer and since they are present and flourish in [[Marine (ocean)|marine]] environments which have been subject to [[pollution]], they can be considered as an [[indicator species]].<ref>{{cite journal| vauthors = Elliott JK, Spear E, Wyllie-Echeverria S |date=2006|title=Mats of Beggiatoa bacteria reveal that organic pollution from lumber mills inhibits growth of Zostera marina |journal=Marine Ecology|language=en|volume=27|issue=4|pages=372–380|doi=10.1111/j.1439-0485.2006.00100.x|bibcode=2006MarEc..27..372E|issn=1439-0485}}</ref> ''Beggiatoa'' and other related filamentous bacteria can cause settling problems in [[sewage treatment]] plants, industrial waste lagoons in [[canning]], [[Pulp (paper)|paper pulping]], [[brewing]], [[Mill (grinding)|milling]], causing the phenomenon called "[Sludge bulking|bulking]]". ''Beggiatoa'' are also able to detoxify hydrogen sulfide in soil and have a role in the immobilization of heavy metals.<ref name="Fenchel_1995">{{cite journal| vauthors = Fenchel T, Bernard C |date=1995|title=Mats of colourless sulphur bacteria. I. Major microbial processes |journal=Marine Ecology Progress Series|volume=128|pages=161–170|doi=10.3354/meps128161|bibcode=1995MEPS..128..161F|issn=0171-8630|doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Drewniak L, Krawczyk PS, Mielnicki S, Adamska D, Sobczak A, Lipinski L, Burec-Drewniak W, Sklodowska A | display-authors = 6 | title = Physiological and Metagenomic Analyses of Microbial Mats Involved in Self-Purification of Mine Waters Contaminated with Heavy Metals | journal = Frontiers in Microbiology | volume = 7 | pages = 1252 | date = 2016-08-10 | pmid = 27559332 | doi = 10.3389/fmicb.2016.01252 | pmc = 4978725 | doi-access = free }}</ref>
+== Stoffwechsel ==
-''Beggiatoa'' live at the oxic/anoxic interface, where they benefits from the presence of both hydrogen sulfide and oxygen. The chemolithoautotrophic strains of ''Beggiatoa'' are also considered important primary producers in dark environments.<ref name="Teske_2006" />
+Die Gattung ''Beggiatoa'' besteht hauptsächlich aus [[chemolithotrophie|chemolithotrophen]], [[sulfid]]-[[oxidierend]]en Bakterien.
+Die Palette der möglichen [[Stoffwechselweg]]e ist jedoch sehr vielfältig und reicht von der [[Heterotrophie]] bis zur [[Chemolithoautotrophie]].
+Aufgrund dieser großen Variabilität können sich die verschiedenen Arten und Stämme dieser Gattung stark voneinander unterscheiden.<ref name="Ruuskanen2014" />
+=== Kohlenstoff-Stoffwechsel ===
+In der Gattung ''Beggiatoa'' gibt es sowohl [[autotroph]]e als auch [[heterotroph]]e [[Stoffwechsel]]prozesse.
+Autotrophe ''Beggiatoa'' führen die [[Kohlenstofffixierung|CO<sub>2</sub>-Fixierung]] durch den [[Calvin-Zyklus]] und den Einsatz des [[Enzym]]s [[RuBisCO]] durch.
+Letzteres ist bei obligaten und fakultativen Autotrophen unterschiedlich stark reguliert.
+So kann RuBisCO im obligat autotrophen Stamm ''Beggiatoa'' sp. MS-81-1c<ref name="NCBI_ MS-81-1c"/> nicht unterdrückt werden,
+während es im fakultativ autotrophen Stamm ''Beggiatoa'' sp. MS-81-6<ref name="NCBI_ MS-81-6"/> stark reguliert wird, um vom autotrophen zum heterotrophen Wachstum und umgekehrt zu wechseln.
+Neben den autotrophen Stämmen sind die meisten Süßwasser-''Beggiatoa''-Stämme heterotroph und benötigen organische Substrate für ihr Wachstum.
+Insbesondere können viele von ihnen als [[mixotroph]] angesehen werden, da sie heterotroph wachsen und organische Verbindungen oxidieren;
+aber auch Sulfid oder andere reduzierte Schwefelverbindungen als [[Elektronendonator]]en nutzen können.
+Durch diese Strategie kann organischer Kohlenstoff für die Vermehrung der Biomasse gespeichert werde, eine autotrophe CO<sub>2</sub>-Fixierung ist dann nicht erforderlich.
+Mixotrophie wird als trophische Modalität für viele Süßwasserstämme zwar vermutet, wurde aber bisher nur in einem marinen ''Beggiatoa''-Stamm, dem bezeichneten ''B.'' sp. MS-81-6, gefunden.<ref name="Ruuskanen2014"/><ref name="Hagen1997"/>
+Auch ein Stoffwechselweg zur Nutzung von C<sub>1</sub>-Verbindungen ([[Molekül]]e mit einem einzigen Kohlenstoff-Atom) wurde im Stamm ''B. leptomitoformis'' D-402<sup>T</sup>, durch umfassende Analyse seiner Genomik, Physiologie und Biochemie/Molekularbiologie aufgedeckt.<ref name="Orlova2018"/>
+=== Stickstoff-Stoffwechsel ===
+Die ''Beggiatoa''-Bakterien zeigen eine große Vielseitigkeit bei der Verwertung von Stickstoffverbindungen.
+Stickstoff kann einerseits ein [[Supplin|Wachstumsfaktor]] sein oder (wie beispielsweise als [[Nitrat]]) ein [[Elektronenakzeptor]] für die [[anaerobe Atmung]].
+Heterotrophe Süßwasser-''Beggiatoa''-Arten [[Stickstoffkreislauf#Stickstoffassimilation|assimilieren Stickstoff]] für ihr Wachstum.
+Zu den Stickstoffquellen gehören Nitrat, [[Nitrit]], [[Ammoniak]], [[Aminosäuren]] (wie [[Alanin ]], [[Asparagin]] und [[Asparaginsäure]]), [[Harnstoff]] und [[Thioharnstoff]], je nach der Fähigkeit der einzelnen Arten und Stämme.<ref name="Teske2006" /><ref name="Ruuskanen2014" />
+Autotrophe vakuolierte ''Beggiatoa'' sind in der Lage, Nitrat in ihren Vakuolen in der 20.000-fachen Konzentration des umgebenden Meerwassers zu speichern und es unter anoxischen Bedingungen als terminalen [[Elektronenakzeptor]] zu nutzen.
+Bei diesem Prozess, der als Dissimilatorische Nitratreduktion zu Ammonium (en. ''{{lang|en|dissimilatory nitrate reduction to ammonium}}'', DNRA) bezeichnet wird, wird Nitrat zu Ammonium reduziert.
+Die Fähigkeit, Nitrat als Elektronenakzeptor zu nutzen, ermöglicht die Besiedlung von anoxischen Umgebungen wie mikrobiellen Matten und Sedimenten.
+Mehrere ''Beggiatoa''-Arten sind in der Lage, Stickstoff mit Hilfe des Enzyms [[Nitrogenase]] zu fixieren, z.&nbsp;B. ''Beggiatoa alba''.<ref name="Teske2006" /><ref name="Ruuskanen2014" />
+=== Schwefel-Stoffwechsel ===
+[[Datei:Beggiatoa2.jpg|mini|333px|[[Biofilm]] (Matte) mit Filamenten, ''Beggiatoa''-ähnlich, nahe einer schwefelhaltigen Thermalwasserquelle unter Wasser, [[Massa Lubrense]], bei [[Neapel]], Italien]]
+Eines der charakteristischen Merkmale der Gattung ''Beggiatoa'' ist die Produktion von intrazellulären Schwefel[[Einschlusskörperchen|einschlüssen]], die aus der [[Oxidation]] reduzierter Schwefelquellen (z.&nbsp;B. [[Schwefelwasserstoff]], H<sub>2</sub>S) resultieren.
+In autotrophen ''Beggiatoa''-Vertretern ist [[Sulfid]] eine Energie- und Elektronenquelle für die [[Kohlenstofffixierung]] und das Wachstum.
+Die Oxidation von Sulfid kann aerob oder anaerob erfolgen, d.&nbsp;h. sie kann mit der [[Reduktion (Chemie)|Reduktion]] von [[Sauerstoff]] oder mit der Reduktion von [[Nitrat]] gekoppelt sein.
+Der durch die Oxidation von Sulfid erzeugte Schwefel wird in internen [[Globuli]] gespeichert und kann wieder verwendet werden, wenn die Sulfidkonzentration sinkt.
+Die vorübergehende Speicherung von elementarem Schwefel (S<sup>0</sup>) erhöht also die Anpassungsfähigkeit eines Organismus und seine Toleranz gegenüber Veränderungen der Sulfid- und Sauerstoffkonzentration.<ref name="Teske2006" /><ref name="Ruuskanen2014" />
+'''Aerobe Oxidation von Sulfiden:''' &nbsp;<chem>2H2S + O2 -> 2S^0 + 2H2O</chem>
+'''Anaerobe Oxidation von Sulfiden:''' &nbsp;<chem>4H2S + NO3^- + 2H+ -> 4S^0 + NH4^+ + 3H2O</chem>
+Es gibt auch einige Fälle von [[Chemotrophie|Chemo]]<nowiki />[[organotrophie]].
+So betreibt beispielsweise der Stamm ''Beggiatoa'' sp. 35Flor<ref name="NCBI_35Flor"/> normalerweise eine aerobe mit der Oxidation von Sulfid gekoppelte Atmung; aber unter anoxischen Bedingungen wird eine andere Art der Atmung aktiviert: Die Energie wird dann chemoorganotroph aus der Oxidation von [[Polyhydroxyalkanoate]]n (PHA) gewonnen – das sind organische Verbindungen, die zuvor durch CO<sub>2</sub>-Fixierung während des chemolithotrophen Wachstums mit Hilfe von Sauerstoff und Sulfid synthetisiert wurden.
+In diesem Fall ist der Elektronenakzeptor der in der Zelle gespeicherte elementare Schwefel (S<sup>0</sup>) , so dass das Endprodukt Schwefelwasserstoff ist.<ref name="Schwedt2012"/>
+'''Anaerobe Atmung:''' &nbsp;<chem>PHA + S^0 -> CO2 + H2S </chem>
+=== Wasserstoff-Stoffwechsel ===
+Der Stamm ''B.'' sp. 35Flor ist auch in der Lage, [[Wasserstoff]] als alternativen Elektronendonator zu Sulfid zu nutzen.
+Dieser Oxidationsprozess kann Energie für Wartungs- und Assimilationszwecke liefern und kann den gespeicherten Schwefel zu reduzieren, wenn er übermäßig wird. Er kann allerdings den Organismen kein Wachstum verschaffen.<ref name="Kreutzmann2016"/>
+'''Wasserstoff-Oxidation:''' &nbsp;<chem>H2 + S0 -> H2S</chem>
+=== Phosphor-Stoffwechsel ===
+Der Stoffwechsel von ''Beggiatoa'' umfasst die Verwendung von [[Phosphor]] in Form von [[Polyphosphat]].
+Die Regulierung dieses Stoffwechsels hängt von den Umweltbedingungen ab.
+Eine sauerstoffreiche Umgebung führt zu einer Anhäufung von Polyphosphat, während Anoxie (in Verbindung mit einer steigenden Sulfidkonzentration) einen Abbau von Polyphosphat und seine anschließende Freisetzung aus den Zellen bewirkt.
+Das freigesetzte Phosphat kann sich dann als [[Phosphorit]]-[[Mineral]] in den Sedimenten ablagern, aber auch im Wasser gelöst bleiben.<ref name="Ruuskanen2014" />
+== Ökologie und Anwendung ==
+Wie beobachtet bilden ''Beggiatoa''-Fadenbakterien dichte Matten auf Sedimenten in einer Vielzahl von Umgebungen, wo sie als weißliche Schicht erscheinen.
+Sie leben an der oxischen/anoxischen Grenzfläche, wo sie sowohl von der Anwesenheit von [[Schwefelwasserstoff]] (H<sub>2</sub>S) als auch von Sauerstoff (O<sub>2</sub>) profitieren.
+Die chemolithoautotrophen Stämme von ''Beggiatoa'' werden auch als wichtige [[Primärproduzent]]en in dunklen Umgebungen angesehen.<ref name="Teske2006" />
 === Habitat ===
+[[Datei:Bacterial mat.jpg|mini|333px|Bakterienmatte von ''Beggiatoa'' spp. bei einer [[Cold Seep|kalten Quelle]] ([[Blake Ridge]], vor [[South Carolina]]. Die roten Punkte sind Laserstrahlen zur Entfernungsmessung.<br/><small>Aufnahme des [[Tiefsee-U-Boot|DSRV]] [[Alvin (DSV-2)|Alvin]], Bild der [[National Oceanic and Atmospheric Administration|NOAA]]</small>.]]
-The incredible number of adaptations and [[metabolism]]s of this genus of bacteria are consequences of the extraordinary environmental variability they can live in. ''Beggiatoa'' is almost benthic, it can be found in marine (''Beggiatoa'' sp''.'' MS-81-6 and MS-81-1c) or freshwater (''Beggiatoa alba'') environments and they only need sulfide or thiosulfide as electron donor and an oxidizer. They can usually be found in habitats that have high levels of hydrogen sulfide, these environments include [[cold seep]]s, [[sulfur springs]], sewage contaminated water, mud layers of lakes, and near deep [[hydrothermal vent]]s. ''Beggiatoa'' can also be found in the [[rhizosphere]] of swamp plants,<ref>{{cite web | vauthors = Dudley M | url = http://filebox.vt.edu/users/chagedor/biol_4684/Microbes/Beggiatoa.htm | title = Beggiatoa | publisher = Virginia Tech | archive-url = https://web.archive.org/web/20090207052346/http://filebox.vt.edu/users/chagedor/biol_4684/Microbes/Beggiatoa.htm | archive-date = 2009-02-07 }}</ref><ref name="pmid9872789">{{cite journal | vauthors = Ahmad A, Barry JP, Nelson DC | title = Phylogenetic affinity of a wide, vacuolate, nitrate-accumulating Beggiatoa sp. from Monterey Canyon, California, with Thioploca spp | journal = Applied and Environmental Microbiology | volume = 65 | issue = 1 | pages = 270–7 | date = January 1999 | pmid = 9872789 | pmc = 91012 | doi = 10.1128/AEM.65.1.270-277.1999 | bibcode = 1999ApEnM..65..270A }}</ref> in soil, marine sediments and in the [[mangrove]] lagoon too (where they contribute to the lipid pool of the sediments<ref>{{cite journal| vauthors = SamKamaleson A, Gonsalves MJ |date= April 2019 |title=Role of sulfur-oxidizing bacteria on the ecology in tropical mangrove sediments |journal=Regional Studies in Marine Science|language=en|volume=28|pages=100574|doi=10.1016/j.rsma.2019.100574|s2cid= 134524779 |issn=2352-4855}}</ref>).<ref>{{cite journal | vauthors = Jean MR, Gonzalez-Rizzo S, Gauffre-Autelin P, Lengger SK, Schouten S, Gros O | title = Two new Beggiatoa species inhabiting marine mangrove sediments in the Caribbean | journal = PLOS ONE | volume = 10 | issue = 2 | pages = e0117832 | date = 2015-02-17 | pmid = 25689402 | pmc = 4331518 | doi = 10.1371/journal.pone.0117832 | bibcode = 2015PLoSO..1017832J | veditors = Kellogg CA | doi-access = free }}</ref> The freshwater species have typical habitats in sulfur springs, ditches, puddles, wetlands, lake sediments and in rice fields, where it can grow associated with the rice plants’ roots. The ''Beggiatoa'' that live in marine water can be found in regions where their source of energy (sulfide or thiosulfide) is available. It can be extracted from both inorganic or organic source and usually it is coupled with [[microoxic]] condition, therefore very low concentration of oxygen.<ref name="Teske_2006"/> This genus of [[Gammaproteobacteria|Gammaprotobacteria]] is also common in localizated area of anaerobic decomposition as [[whale]] carcass on the deep ocean seafloor.<ref name="Teske_2006" />
+Die äußerst große Anpassungsfähigkeit der Stoffwechselvorgänge einzelner ''Beggiatoa''-Vertreter in dieser Bakteriengattung ist eine evolutionäre Folge der außerordentlichen Variabilität der Umweltbedingungen, in denen sie leben.
-[[File:Beggiatoa.jpg|thumb|357x357px|A Beggiatoa-like bacterial mat filaments in underwater cave.]]
+''Beggiatoa'' ist fast [[benthisch]], ihre Vertreter können einerseits in [[Meer|marinen]] Umgebungen (''B.'' sp. MS-81-6 und ''B.'' sp MS-81-1c), andererseits auch in [[Süßwasser]]<nowiki />umgebungen (''B. alba'') vorkommen und benötigen nur [[Sulfid]] oder [[Thiosulfid]] (das [[Anion]] S=S<sup>–</sup> oder das [[Radikale (Chemie)|Radikal]] S=S-, [[:wikt:en:thiosulfide|wiktionary: thiosulfide]]) als Elektronendonator und Oxidationsmittel.
-Vacuolated ''Beggiatoa'' can be very common in coastal [[upwelling]] regions (for example [[Peru]] and [[Chile]] coasts), [[Hydrothermal vent|deep sea hydrothermal vents]] and [[Cold seep|cold vents]]; in these environments the [[Flocculation|floc]] mats (hair-like breast) can grow up and cover large areas and reach the height of 30&nbsp;cm. In deep sea hydrothermal vents and cold-seeps ''Beggiatoa'' can grow in filaments that can be up to 200 micrometres in diameter, which makes these ones the largest [[prokaryote]]s currently known. Vacuolated ''Beggiatoa'' can be found also in hypoxic seafloor, where the filaments can live inside the sediments at the depth of few cm (from 2 to 4&nbsp;cm); in same cases the ''Beggiatoa'' bacterial filaments can be the most abundant part of the microbial biomass in the sediments.<ref name="Teske_2006" />
+Sie sind in der Regel in Lebensräumen mit hohem Schwefelwasserstoffgehalt zu finden, z.&nbsp;B. in kalten Quellen, Schwefelquellen, mit Abwasser verunreinigtem Wasser, in Schlammschichten von Seen und in der Nähe [[Raucher (Hydrothermie)|hydrothermalen Schloten]] der [[Tiefsee]].
+'' Beggiatoa'' findet man auch in der [[Rhizosphäre]] (Wurzelbereich) von [[Sumpfpflanze]]n,<ref name="Dudley2009"/><ref name="Ahmad1999"/>
+im Boden, in Meeressedimenten und auch in [[Mangrove (Ökosystem)|Mangrovenlagunen]], wo sie zum [[Lipid]]-Anteil der Sedimente beitragen.<ref name="SamKamaleson2019"/><ref name="Jean2015"/>
+Die Süßwasserarten haben typische Lebensräume in Schwefelquellen, Gräben, Pfützen, Feuchtgebieten, Seesedimenten und in [[Reis#Reisanbau|Reisfeldern]], wo sie in Verbindung mit den Wurzeln der Reispflanzen wachsen können.
+Die im Meerwasser lebenden ''Beggiatoa'' sind in Regionen zu finden, in denen ihre Energiequelle (Sulfid oder Thiosulfid) verfügbar ist.
+Sie können sowohl aus anorganischen als auch aus organischen Quellen gewonnen werden und sind in der Regel bei [[mikrooxisch]]en Bedingungen, d.&nbsp;h. einer sehr niedrigen Sauerstoffkonzentration anzutreffen.<ref name="Teske2006"/>
+Außerdem findet man diese Gattung von Gammaprotobakterien auch in lokalisierten Bereichen anaerober Zersetzung, wie z.&nbsp;B. auf [[Kadaver]]n im Wald und auf dem Meeresboden der Tiefsee.<ref name="Teske2006" />
+[[Datei:Beggiatoa.jpg|mini|333px|''Beggiatoa''-ähnliche Fäden in der Unterwasserhöhle „Grotta sulfurea“, [[Palinuro (Centola)#Geografie|Capo Palinuro]], [[Salerno]] (Italien). Diese Matten bestehen aus Fäden, die zum größten Teil ''Beggiatoa'', ''[[Thiothrix]]'' und ''[[Flexibacter]]'' ähneln.]]
-''Beggiatoa'' can also be found in [[salt marsh]]es, saline, and geothermally active underwater caves. Some studies on these environments have been carried out in the underwater caves of [[Dolomitization|dolomitized]] limestone in [[Cape Palinuro|Capo Palinuro]], [[Salerno]], ([[Italy]]). Here there are hydrothermal sulphidic springs and [[Biofilm|microbial biofilm]] is associated with the flow of hydrothermal fluids, whose activity is intermittent and starts during low tide. Mats found in the caves were composed by filaments resembling in most part ''Beggiatoa'', ''[[Thiothrix]]''  and ''[[Flexibacter]]'', and this Beggiatoa-like filaments were morphologically close to those found attached to rocks and the [[byssus]] of the [[mussel]]s from Lucky Strike Hydrothermal vents on the [[Mid-Atlantic Ridge]].<ref name="Teske_2006" />
+[[Datei:Beggiatoa3.jpg|mini|333px|Einige ''Beggiatoa''-ähnliche Fäden um ein winziges Loch im Sediment.<br/><small>[[Palinuro (Centola)|Capo Palinuro]], [[Provinz Salerno|Salerno]], Italien</small>]]
+Vakuolisierte ''Beggiatoa'' (''Beggiatoa'' mit sehr großen Vakuolen im Vergleich zum gesamten Zellvolumen) sind in küstennahen Auftriebsgebieten (z.&nbsp;B. an den Küsten [[Peru]]s und [[Chile]]s), in [[Raucher (Hydrothermie)|hydrothermalen Schloten]] der [[Tiefsee]] und in [[Cold Seep|Kaltwasserschloten]] (en. ''{{lang|en|cold seeps}}'') sehr häufig anzutreffen.
+In diesen Umgebungen können [[Flockung]]smatten wachsen und große Flächen bedecken, ihre haarähnlichen Filamente können eine Höhe von 30&nbsp;cm über dem Substrat erreichen.
+In hydrothermalen Schloten der Tiefsee und in {{lang|en|Cold Seeps}} können ''Beggiatoa'' in Fäden wachsen, die einen Durchmesser von bis zu 200&nbsp;[[Meter#µm|mm]] (Mikrometern) haben, was sie zu den größten derzeit bekannten [[Prokaryoten]] macht.
+Vakuolisierte ''Beggiatoa'' kommen auch in hypoxischen Meeresböden (mit wenig Sauerstoff) vor, wo die Filamente in den Sedimenten in einer Tiefe von etwa 2 bis 4&nbsp;[[Tentimeter|cm]] Zentimetern leben anzutreffen sind.
+In diesen Fällen können die bakteriellen Filamente von ''Beggiatoa'' der häufigste Teil der mikrobiellen Biomasse in den Sedimenten darstellen.<ref name="Teske2006" />
+Beggiatoa können auch in [[Salzwiese|Salzsümpfen]], [[Saline]]n und [[Geothermie|geothermisch]] aktiven [[Unterwasserhöhle]]n vorkommen.
-=== Interactions with other organisms ===
+Einige Studien zu diesen Lebensräumen wurden in den Unterwasserhöhlen des [[Dolomit (Gestein)|dolomitischen Kalksteins]] in [[Palinuro (Centola)|Capo Palinuro]], [[Provinz Salerno]] (Italien) durchgeführt.
-Frequently, microorganisms of the genus ''Beggiatoa'' can form complex [[microbial mat]]s, where they live in association with many other filamentous bacteria, such as [[cyanobacteria]]. The latter usually occupy the surface layer of the mat and during the day they produce a great amount of oxygen, derived from the photosynthetic activity. Conversely, ''Beggiatoa'' grow along an oxic/anoxic (oxygen/sulfide) interface, beneath the [[phototroph]]s, where they produce white patches.<ref name="Teske_2006" /> However, during dark acclimation, the mat became anoxic, so the ''Beggiatoa'' moved to the mat surface, to avoid the high levels of H<sub>2</sub>S and remain at the oxygen/sulfide interface, while cyanobacteria remained in a dense layer below.<ref>{{cite journal| vauthors = Lichtenberg M, Cartaxana P, Kühl M |date=2020|title=Vertical Migration Optimizes Photosynthetic Efficiency of Motile Cyanobacteria in a Coastal Microbial Mat |journal=Frontiers in Marine Science|language=English|volume=7|doi=10.3389/fmars.2020.00359|s2cid=218863468|issn=2296-7745|doi-access=free}}</ref> Sometimes Beggiatoa mats are enriched by the presence of [[diatom]]s and green [[Euglenid|euglenoids]] too,<ref name="Fenchel_1995" /> but also protists as ciliates and dinoflagellates have been found associated with the mats at the [[Guaymas Basin]] hydrothermal vent ecosystem and they likely consume a large amount of bacterial biomass.<ref>{{cite journal | vauthors = Pasulka A, Hu SK, Countway PD, Coyne KJ, Cary SC, Heidelberg KB, Caron DA | title = SSU-rRNA Gene Sequencing Survey of Benthic Microbial Eukaryotes from Guaymas Basin Hydrothermal Vent | journal = The Journal of Eukaryotic Microbiology | volume = 66 | issue = 4 | pages = 637–653 | date = July 2019 | pmid = 30620427 | doi = 10.1111/jeu.12711 | s2cid = 58616192 }}</ref>
+Hier gibt es hydrothermale sulfidische Quellen, und der [[mikrobiell]]e [[Biofilm]] steht in Verbindung mit den Bewegung dieser hydrothermalen Flüssigkeiten infolge der Gezeiten. Die in den Höhlen gefundenen Filament-Matten bestanden größtenteils aus Bakterien, die ''Beggiatoa'', der verwandten Gattung ''[[Thiothrix]]'', sowie ''[[Flexibacter]]'' ([[Klasse (Biologie)|Klasse]] [[Cytophagia]] der [[Bacteroidetes]]) ähneln.
+Diese ''Beggiatoa''-ähnlichen Filamente sind morphologisch denen ähnlich, die an Felsen und am [[Byssus]] der [[Muscheln]] aus den Hydrothermalquellen von [[Lucky Strike (Hydrothermalquelle)|Lucky Strike]] auf dem [[Mittelatlantischer Rücken|Mittelatlantischen Rücken]] gefunden wurden.<ref name="Teske2006" />
+=== Wechselwirkung mit anderen Organismen ===
-As the microbial mats can reach 3&nbsp;cm in width, they can represent a source of food for many grazers. This trophic connection has been observed in [[mangrove]] systems, where ''Beggiatoa'' cover part of marine sediments. It has been observed that these bacteria give an important contribution to [[meiofauna]]’s diet, in particular [[rotifer]]s, [[polychaete]]s, [[nematode]]s and some groups of [[platyhelminthes]], [[aschelminth]]s and [[gnathostomulid]]s.<ref>{{cite journal| vauthors = Pascal PY, Dubois S, Boschker HT, Gros O |date=2014-12-03|title=Trophic role of large benthic sulfur bacteria in mangrove sediment |journal=Marine Ecology Progress Series|volume=516|pages=127–138|doi=10.3354/meps11035|bibcode=2014MEPS..516..127P|issn=0171-8630|url=https://archimer.ifremer.fr/doc/00248/35919/34449.pdf}}</ref> A remarkable relationship has been found between nematodes and ''Beggiatoa''. In fact nematodes seem to favor development of Beggiatoa mats, through the increasing of oxygen penetration and nutrient diffusion into the mat.<ref>{{cite journal | vauthors = Salvadó H, Palomo A, Mas M, Puigagut J, Gracia M | title = Dynamics of nematodes in a high organic loading rotating biological contactors | journal = Water Research | volume = 38 | issue = 10 | pages = 2571–8 | date = May 2004 | pmid = 15159160 | doi = 10.1016/j.watres.2004.03.007 }}</ref>
+[[Datei:Biomass distribution in a bacteria mat under different conditions.jpg|mini|333px|Verteilung der Biomasse in einer [[Biofilm|Bakterienmatte]] unter verschiedenen Lichtbedingungen]]
+Häufig können die Mikroorganismen der Gattung ''Beggiatoa'' komplexe mikrobielle [[Biofilm|Matten]] bilden, in denen sie zusammen mit vielen anderen fadenförmigen Bakterien, z.&nbsp;B. [[Cyanobakterien]], leben.
+Die Cyanobakterien besetzen in der Regel die Oberflächenschicht der Matte und produzieren tagsüber eine große Menge an Sauerstoff, der aus der [[Photosynthese]] stammt.<ref name="Teske2006" />
+Umgekehrt wachsen die ''Beggiatoa''-Bakterien entlang der oxischen/anoxischen Grenzfläche zwischen Sauerstoff und Sulfid, d.&nbsp;h. unterhalb der [[phototrophen]] Mikroorganismen, wo sie (aufgrund des von ihnen akkumulierten elementaren Schwefels) weiße Flecken erzeugen.<ref name="Teske2006" />
+Nebenstehend eine Konzeptionszeichnung der Biomasseverteilung, nachdem sich die Organismen an unterschiedlich vorgegebene Lichtbedingungen angepasst haben („photische Zonen“), gemessen bei einer Bestrahlungsstärke der einfallenden [[Photon]]en von 1000&nbsp;μmol/m²s ([[Mikromol]] Photonenpro Quadratmeter und Sekunde).<ref name="Preisler2007"/>
-Furthermore, many [[carrion]] appear covered by mats of ''Beggiatoa''-like filamentous bacteria overlying anaerobic [[sulphate-reducing bacteria|sulfate-reducing bacteria]]. They attract many metazoans [[scavenger]]s, but when they break the mat, it releases hydrogen sulphide that drive away the scavengers. Hence, ''Beggiatoa'' can also be considered a carrion defence from the scavengers.<ref>{{cite journal| vauthors = Dayton PK, Oliver JS, Thrush SF, Hammerstrom K |date= February 2019 |title=Bacteria defend carrion from scavengers |journal=Antarctic Science|language=en|volume=31|issue=1|pages=13–15|doi=10.1017/S0954102018000457|bibcode= 2019AntSc..31...13D |s2cid= 134564783 |issn=0954-1020}}</ref>
+Die Oberflächenschichten der mikrobiellen Matte werden von dichten Populationen beweglicher Cyanobakterien (''[[Microcoleus]]'' sp. und anderer fadenförmiger Arten) und fadenförmigen sulfidoxidierenden Bakterien (''Beggiatoa'' spp.) dominiert.
+Unterhalb der schmalen photischen Zone befindet sich eine – aufgrund von enthaltenem [[Eisen(II)-sulfid]] (FeS) dunkle – Sedimentschicht. Im Detail:<ref name="Preisler2007"/>
+Rechts: Während der Dunkelakklimatisierung wird die gesamte Matte jedoch [[anoxisch]], so dass die ''Beggiatoa'' an die Oberfläche der Matte wandern und eine weiße Schicht über den Cyanobakterien ausbilden. Damit entgehen sie den hohen Konzentrationen an [[Schwefelwasserstoff]] (H<sub>2</sub>S) und bleiben an der Sauerstoff/Sulfid-Grenzfläche (O<sub>2</sub>-H<sub>2</sub>S-Grenze), während die Cyanobakterien in einer dichten Schicht darunter blieben.<ref name="Lichtenberg2020"/><ref name="Preisler2007"/>
-=== Role in biogeochemical cycles ===
-[[File:Beggiatoa4.jpg|thumb|356x356px|Massive mats of some Beggiatoa-like filaments in a underwater cave]]
-Several species of white sulfur bacteria in the family Beggiatoaceae are able to accumulate and transport [[Nitrate|NO<sub>3</sub><sup>−</sup>]], taken from shallow coastal sediments which is fundamental in metabolism, as well as accumulate it in filaments. The reduction of NO<sub>3</sub><sup>−</sup> to ammonium implies the oxidation of H<sub>2</sub>S (except for geothermal vents, the sulphide derives from the underlying anaerobic sediment in which dissimilatory sulphate reduction occurs<ref name="Fenchel_1995" />): this reduction leads to the formation of suboxic zones characterized by positive [[redox potential]] and only trace concentrations of free H<sub>2</sub>S. In marine environment, the presence of these species is important because they have a fundamental role in regulation of the amount of H<sub>2</sub>S and NO<sub>3</sub><sup>−</sup> :
+Links: Bei schwachem Licht werden die oberen Schichten oxidiert und treiben die O<sub>2</sub>-H<sub>2</sub>S-Grenzfläche und damit ''Beggiatoa'' tiefer in die Matte, während sich die beweglichen Cyanobakterien bei den schwachen (nicht hemmenden) Lichtverhältnissen in Richtung der Mattenoberfläche bewegen.<ref name="Preisler2007"/>
-* On the one hand, the regulation of free H<sub>2</sub>S concentration in marine sediments is fundamental because sulfide-depleted surface sediments are essential for survival of [[Benthic zone|benthic]] infauna, in fact sulfide is highly toxic to bottom fauna and other organisms living in the sediment;
-* On the other hand, NO<sub>3</sub><sup>−</sup> reduction is important for the control of [[eutrophication]] in nitrogen-limited coastal waters.<ref>{{cite journal | vauthors = Sayama M, Risgaard-Petersen N, Nielsen LP, Fossing H, Christensen PB | title = Impact of bacterial NO3(-) transport on sediment biogeochemistry | journal = Applied and Environmental Microbiology | volume = 71 | issue = 11 | pages = 7575–7 | date = November 2005 | pmid = 16269807 | pmc = 1287653 | doi = 10.1128/AEM.71.11.7575-7577.2005 }}</ref>
+Mitte:Bei starkem Licht wird ein größerer Teil des Biofilms oxidiert, die ''Beggiatoa'' bewegen sich weiter nach unten; die beweglichen Cyanobakterien in den oberen Schichten beginnen sich ebenfalls etwas nach unten zu bewegen, um die hohen (für sie inhibitorischen) Lichtwerte an der Oberfläche zu vermeiden.<ref name="Preisler2007"/>
-''Beggiatoa'' can also accumulate phosphorus as polyphosphate and it subsequently releases phosphate in anoxic conditions. This might increase the availability of phosphorus to primary producers if the phosphate is released from the sediment to the water column.  Some studies about the phosphorus cycling and the release of phosphorus linked to ''Beggiatoa'' have been realized in [[Baltic Sea]]. These studies showed that the reduction of sulfide by these bacteria may decrease the rate of iron sulfide formation in the sediments, and thus increase the phosphorus retention capability of the sediment.<ref name="Ruuskanen_2014" />
+Manchmal werden ''Beggiatoa''-Matten auch durch [[Kieselalgen]] und grüne [[Euglenida|Euglenoiden]] angereichert.<ref name="Fenchel1995"/>
-== Cultivation ==
+Im Ökosystem des [[Guaymas-Becken]]s wurden auch noch andere [[Protisten]] wie [[Wimpertierchen]] und [[Dinoflagellaten]] in Verbindung mit den Matten gefunden; diese verzehren wahrscheinlich eine große Menge der bakterieller [[Biomasse]].<ref name="Pasulka2019"/>
+Da die mikrobiellen Matten bis zu 3&nbsp;cm breit werden können, stellen sie eine Nahrungsquelle für viele Weidetiere dar.
-=== Selective Enrichments ===
+Diese trophische Assoziation wurde in [[Mangroven]]systemen beobachtet, wo ''Beggiatoa'' einen Teil der Meeressedimente bedecken.
-The most successful [[Enrichment culture|enrichments]] for ''Beggiatoa'' spp. have been made using a shallow pan or aquarium in which it has been added few centimeters of sand, different amount of [[Calcium sulfate|CaSO<sub>4</sub>]] and [[K2HPO4|K<sub>2</sub>HPO<sub>4</sub>]], a source of complex organic polymers such as [[seaweed]], several centimeters of sulfide-rich marine mud and seawater. The enrichment must contain the proper sulfide-oxygen interface that can be possible only if air is introduced, for example, by a slow steady flow of freshly aerated seawater. Another type of enrichment associated with ''Beggiatoa spp''. is based on the use of extracted dried grass or hay in a mineral medium because the complex polymers such as [[cellulose]] residues in the material provide sulfate reduction. This also provides the [[hydrogen sulfide]] necessary to enrich for ''Beggiatoa''.<ref name="Teske_2006" />
+Diese Bakterien bilden dort einen wichtigen Beitrag zur Ernährung der [[Meiofauna]], insbesondere von [[Rädertierchen]] (Rotifera), [[Vielborster]]n (Polychaeta), [[Fadenwürmer]]n (Nematoda) und einigen Gruppen von [[Plattwürmer]]n (Plathelminthes ), [[Schlauchwürmer]]n (hier: Aschelminthes) und [[Kiefermündchen]] (Gnathostomulida).<ref name="Pascal2014"/>
+Es wurde eine bemerkenswerte Beziehung zwischen Nematoden und ''Beggiatoa'' festgestellt: Tatsächlich scheinen Nematoden die Entwicklung von ''Beggiatoa''-Matten zu begünstigen, indem sie das Eindringen von Sauerstoff und die Diffusion von Nährstoffen in die Matte fördern.<ref name="Salvado2004"/>
+Außerdem sind viele [[Aas]]reste (Kadaver) mit Matten aus ''Beggiatoa''-ähnlichen Fadenbakterien bedeckt, die anaerobe, sulfatreduzierende Bakterien überlagern. Die Kadaver locken an sich viele [[Aasfresser]] ([[Nekrophagen]]) an; aber wenn sie die Matte aufbrechen, wird Schwefelwasserstoff freigesetzt und vertreibt die Aasfresser.
-=== Pure Culture Isolation ===
+Daher können ''Beggiatoa'' auch als ein „Schutz“ der Kadaver (en. ''{{lang|en|carrion defence}}'') vor den Aasfressern betrachtet werden.<ref name="Dayton2019"/>
-There are three different possible techniques to obtain isolated ''Beggiatoa'' strains in pure culture:
+=== Rolle in biogeochemischen Kreisläufen ===
-* Isolation on [[agar plate]]s
+[[Datei:Beggiatoa4.jpg|mini|356x356px|Riesige Matten aus ''Beggiatoa''-ähnlichen Filamenten in einer Unterwasserhöhle. Die Matten und ihre Filamente gehören zum größten Teil zu ''Beggiatoa''-, ''[[Thiothrix]]''- und ''[[Flexibacter]]''-ähnlichen Bakterien.<br/><small>„Grotta sulfurea“, Capo Palinuro, [[Provinz Salerno]]</small>]]
-* Isolation using liquid media
+Mehrere Arten weißer Schwefelbakterien der Familie Beggiatoaceae (bzw. Thiotrichaceae) sind in der Lage, Nitrat (Nitrationen, NO<sub>3</sub><sup>–</sup>), das aus flachen Küstensedimenten stammt und für den Stoffwechsel von grundlegender Bedeutung ist, zu akkumulieren, zu transportieren, sowie in ihren Fäden zu speichern.
-* Isolation and cultivation in gradient media
+Die Reduktion von Nitrationen zu Ammonium setzt die Oxidation von Schwefelwasserstoff (H<sub>2</sub>S) voraus. Dieses [[Sulfid]] stammt außer bei [[Geothermie|geothermischen]] [[Thermalquelle|Quellen]] aus dem darunter liegenden anaeroben Sediment – in diesem Sediment findet eine [[Dissimilation (Biologie)|dissimilatorische]] Sulfatreduktion statt,<ref name="Fenchel1995" /> die zur Bildung einer suboxischen Zone führt, die durch ein positives Redoxpotential und nur geringe Konzentrationen von freiem H<sub>2</sub>S gekennzeichnet ist.
+In der Meeresumwelt sid diese Arten wichtig, da sie eine grundlegende Rolle bei der Regulierung der H<sub>2</sub>S- und NO<sub>3</sub><sup>–</sup>- Menge spielen.
+* Einerseits ist die Regulierung der Konzentration von freiem H<sub>2</sub>S in Meeressedimenten von grundlegender Bedeutung, da sulfidarme Oberflächensedimente für das Überleben der [[benthisch]]en [[Fauna]] von entscheidender Bedeutung sind (Sulfid bzw. Schwefelwasserstoff ist für die Bodenfauna und andere im Sediment lebende Organismen hochgiftig)
+* Andererseits ist die NO<sub>3</sub><sup>–</sup>-Reduktion wichtig für die Kontrolle der [[Eutrophierung]] in stickstoffbegrenzten (stickstoffarmen) Küstengewässern.<ref name="Sayama2005"/>
+Die Tatsache, dass ''Beggiatoa'' in der Lage ist, [[Phosphor]] als [[Polyphosphat]] zu akkumulieren und anschließend unter anoxischen Bedingungen als [[Phosphat]] in die [[Wassersäule (Hydrologie)|Wassersäule]] freizusetzen, kann die Verfügbarkeit von Phosphor für [[Produzent (Ökologie)Primärproduzenten]] erhöhen.
+Einige Studien über den Phosphorkreislauf und die Freisetzung von Phosphor in Verbindung mit ''Beggiatoa'' wurden in der [[Ostsee]] durchgeführt.
+Diese Studien haben gezeigt, dass die Reduktion von Sulfid durch diese Bakterien die Geschwindigkeit der Eisensulfidbildung in den Sedimenten verringern und somit die Fähigkeit des Sediments, Phosphor zu binden, erhöhen kann.<ref name="Ruuskanen2014" />
+== Anwendungen ==
+Da ''Beggiatoa'' in verschmutzten Meeresumgebungen vorkommen und gedeihen, können sie als Indikatorart ([[Bioindikator]]) angesehen werden.<ref name="Elliott2006"/>
+''Beggiatoa'' und andere verwandte Fadenbakterien können Absetzprobleme in kommunalen [[Kläranlagen]] wie in industriellen Abwasserkläranlagen (etwa bei der Konserven-Herstellung, [[Papierherstellung]], [[Brauerei]] und [[Mahlverfahren|Müllerei]] verursachen, was zu dem Phänomen des „{{lang|en|Bulking}}“ ([[:en:Sludge bulking|<nowiki>[en]</nowiki>]]) führt.
+Geeignete ''Beggiatoa''-Stämme sind auch in der Lage, Schwefelwasserstoff im Boden zu entgiften und spielen eine Rolle bei der Immobilisierung von Schwermetallen.<ref name="Fenchel1995"/><ref name="Drewniak2016"/>
+== Kultivierung ==
+=== Selektive Anreicherung ===
+Die erfolgreichsten [[Mikroorganismenkultur#Anreicherungskultur|Anreicherungen]] für ''Beggiatoa'' spp. wurden mit Hilfe einer flachen Schale oder eines Aquariums vorgenommen, in das
+einige Zentimeter Sand,
+verschiedene Mengen an [[Kalziumsulfat]] (CaSO<sub>4</sub>) und [[Dikaliumhydrogenphosphat]] (K<sub>2</sub>HPO<sub>4</sub>),
+eine Quelle komplexer organischer [[Polymer]]e ([[Biopolymer]]e) wie [[Algen]],
+einige Zentimeter sulfidreicher Meeresschlamm und Meerwasser
+gegeben wurden.
+Die Anreicherung muss die richtige Sulfid-Sauerstoff-Grenzfläche aufweisen, was nur möglich ist, wenn Luft zugeführt wird, zum Beispiel durch einen langsamen, stetigen Fluss von frisch belüftetem Meerwasser.<ref name="Teske2006" />
+Eine andere Art der Anreicherung von ''Beggiatoa'' spp. basiert auf der Verwendung von extrahiertem getrocknetem Gras oder Heu in einem mineralischen Medium, da die komplexen Polymere wie [[Zellulose]]reste in diesem Material für die Sulfatreduktion sorgen.
+Dies liefert auch den Schwefelwasserstoff, der für die Anreicherung von ''Beggiatoa'' notwendig ist.<ref name="Teske2006" />
+=== Isolierung von Reinkulturen ===
+Es gibt drei verschiedene Techniken, um [[Isolation (Biologie)|isolierte]] ''Beggiatoa''-Stämme in [[Reinkultur]] zu erhalten:
+* Isolierung auf [[Agarplatte]]n (Petrischalen)
+* Isolierung in [[Nährmedium#Flüssige Nährmedien|Flüssigmedien]]
+* Isolierung und Kultivierung in [[Gradientenmedium|Gradientenmedien]] (Medium mit [[Konzentrationsgefälle]])
+==== Isolation auf Agarplatten ====
+Dieses Verfahren zur Gewinnung eines isolierten [[heterotroph]]en [[Stamm (Biologie)#Bakterien|Stammes]] erfordert eine [[Agarplatte]] mit verdünntem organischem [[Nähmedium#Zusammensetzung|Substrat]], z.&nbsp;B. einer kleinen Menge [[Pepton]].
+Dann müssen Büschel von ''Beggiatoa''-Fäden aus der Umgebung gesammelt, mit steriler Waschlösung gewaschen und auf die Agarplatte gelegt werden ([[Inokulation]]).
+Auf diese Weise entstehen einige wachsende Fäden, die sich von dem zentralen [[Inokulum]] entfernen und als Inokulum für eine neue Agarplatte verwendet werden können.
+Für die Isolierung mariner ''Beggiatoa''-Stämme (die autotrophes Wachstum zeigen) ist es für diese obligat mikroaereophile Organismen unerlässlich, mikrooxische Bedingungen (mit ein wenig Sauerstoff) zu schaffen und spezielle Agarplatten zu verwenden, die aus gefiltertem Meerwasser mit [[Natriumsulfid]] (Na<sub>2</sub>S) und [[Natriumacetat]] (NaC(O)CH<sub>3</sub>) hergestellt werden.
+Im Gegensatz dazu muss die Isolierung der Süßwasserstämme unter oxischen Bedingungen (Luftatmosphäre) erfolgen, wobei verschiedene Medien mit einer niedrigen Konzentration einer einzelnen organischen Verbindung wie Na<sub>2</sub>S, [[Acetat]], oder [[Thiosulfat]] (S<sub>2</sub>O<sub>3</sub><sup>2−</sup>) verwendet werden.<ref name="Teske2006" />
+==== Isolation in Flüssigmedien ====
+[[Nährmedium#Flüssige Nährmedien|Flüssigmedien]] werden häufig zur Anreicherung, [[Titer (Medizin)|Titrierung]] (MPN-Auszählung, ''{{lang|en|most probable number}}'') und Massenkultivierung von ''Beggiatoa'' verwendet.
+Für eine erfolgreiche Kultivierung von heterotrophen oder mixotrophen Süßwasser-Beggiatoa müssen Flüssigmedien geringe Mengen an Kohlenstoffsubstrat enthalten, entweder [[Bodenextrakt]]e oder Acetat.
+Der Referenzstamm der Typusart (''B. alba'' str. B18LD) und verwandte Stämme werden im Allgemeinen in Medien kultiviert, die eine Salzbasis, Acetat als Kohlenstoffquelle und variable [[Hefeextrakt]]- und Sulfidzusätze enthalten.<ref name="Schmidt1987"/>
+Einige marine autotrophe ''Beggiatoa''-Stämme werden auch auf definierten flüssigen mineralischen Medien mit Thiosulfat, CO<sub>2</sub> unter mikro-oxischen Bedingungen – Belüftung mit 0,25% O<sub>2</sub> ([[Volumenprozent|v/v]]) in der Gasphase – kultiviert.<ref name="Teske2006" />
+==== Isolation und Kultivatierung in Gradienten-Medien ====
+Autotrophe Stämme, die aus einer Einzelfilamentisolierung auf Agar stammen, können leicht in Sulfidgradientenröhrchen (Röhrchen mit [[Konzentrationsgefälle]] ans Sulfid, vgl. auch [[Winogradsky-Säule]]) gehalten und vermehrt werden.
+Dabei werden sulfidreiche Agarpfropfen mit sulfidfreiem [[Nährmedium#Halbfeste Nährmedien|Weichagar]] überlagert.
+Die Röhrchen sind locker verschlossen, um den Austausch von Gasen oben im Kopfraum mit der Atmosphäre zu ermöglichen.
+Dadurch bilden sich zwei vertikal gegenüberliegende Schichten, von denen die eine Sulfid und die andere Sauerstoff enthält:
+Dies ermöglicht das Wachstum einer gut definierten ''Beggiatoa''-Schicht an der sich ausbildenden Sulfid-Sauerstoff-Grenzfläche.
+Der Aufbau des Gradientenmediums erfordert unterschiedliche Mengen an J3-Medium<!--ist da J3 (DnaJ homolog 3; heat shock protein 40-like, a chaperone) gemeint? Ref. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2879748/--> – hergestellt aus Agar und [[Natriumhydrogencarbonat|Natron]] (NaHCO<sub>3</sub>) – das mit neutralisiertem [[Natriumsulfid]] (Na<sub>2</sub>S) ergänzt wird und in einem Schraubverschlussröhrchen untergebracht ist.
+Hier wird die Schwefelquelle durch den Sulfidfluss bereitgestellt.
+Eine weitere „Schicht“ besteht aus NaHCO<sub>3</sub> ohne Sulfid oder [[Thiosulfat]]: Das gesamte Sulfid befindet sich unterhalb der Grenzfläche zwischen dem sulfidischen Agarpfropfen und dem übergelagerten sulfidfreien Agar, während sich im oberen Teil des Röhrchens eine weitere Schicht befindet, die das Sauerstoffreservoir darstellt.
+Aufgrund der Reaktion zwischen Sulfid und Sauerstoff beginnt sich ein [[Gradient|Gefälle]] zu bilden: die Fäden vermehren sich schnell an der Sulfid-Sauerstoff-Grenzfläche und bilden eine markante Schicht oder „Platte“ mit einer Stärke von ca. 1&nbsp;[[Millimeter|mm]]. Man sehen, dass diese Bakterien der Grenzfläche folgen und aufgrund der allmählichen Erschöpfung des Sulfid-Reservoirs langsam absteigen.<ref name="Teske2006" />
+== Literatur und Weblinks ==
+* MicrobeWiki: [http://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Beggiatoa Beggiatoa], Kenyon College (''kenyon.edu'').
+* [https://web.archive.org/web/20140811103607/http://ocean.tamu.edu/Quarterdeck/QD5.2/recentgrads.html Beggiatoa and hydrocarbon seeps], Kapitel: Roxanne L. Nikolaus: Unique bacteria thriving in a unique environment". Memento im Webarchiv vom 11. August 2014.
+* Lars G. LjungdahlMichael W. AdamsLarry L. BartonJames G. FerryMichael K. Johnson: [https://link.springer.com/book/10.1007/b98857 Biochemistry and Physiology of Anaerobic Bacteria], Springer-Verlag New York, 2003. ISBN 978-0-387-95592-6. siehe insbes. [https://books.google.de/books?id=w47wBwAAQBAJ&pg=PA17&lpg=PA17&source=bl&ots=o6A0EF4isI&sig=4ozYyHjosfiOjer1c4SNoqM7kTk&hl=de&sa=X S.&nbsp;17].
+== Einzelnachweise  ==
+<references responsive>
+<ref name="AlgaeBase">[[AlgaeBase]]: [https://www.algaebase.org/search/genus/detail/?genus_id=44967 ''Beggiatoa'' Trevisan, 1845]</ref>
+<ref name="LPSN">Aidan C. Parte, J.&nbsp;P. Euzéby ([[LPSN]]): [https://lpsn.dsmz.de/search?word=Beggiatoa Search: Beggiatoa] und  [https://lpsn.dsmz.de/genus/beggiatoa ''Beggiatoa'' Trevisan 1842]</ref>
+<ref name="NCBI">[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Undef&name=*beggiatoa&srchmode=2 *beggiatoa] (Namensabkömmlinge), [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=1021&lvl=3&p=has_linkout&p=blast_url&p=genome_blast&srchmode=1 Beggiatoa], [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=1021&p=has_linkout&p=blast_url&p=genome_blast&lin=f&srchmode=1 ''Beggiatoa'' Trevisan 1842] (genus); graphisch: [http://lifemap-ncbi.univ-lyon1.fr/?tid=1021 Beggiatoa], auf: Lifemap NCBI Version.</ref>
+<ref name="NCBI_uncl">[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=2630423&lvl=3&p=has_linkout&p=blast_url&p=genome_blast&srchmode=1 unclassified Beggiatoa] (list)</ref>
+<ref name="NCBI_ MS-81-1c">[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=85966 ''Beggiatoa'' sp. MS-81-1c] (species)</ref>
+<ref name="NCBI_ MS-81-6">[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=85967 ''Beggiatoa'' sp. MS-81-6] (species)</ref>
+<ref name="NCBI_35Flor>[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=912071 ''Beggiatoa'' sp. 35Flor] (species)</ref>
+<ref name="NCBI_GUB8">[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?term=txid2587807%5BOrganism:noexp%5D txid2587807<nowiki>[Organism:noexp]</nowiki>]</ref>
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+<ref name="NCBI_OrGU">[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bioproject/19285 Beggiatoa sp. 'Orange Guaymas']</ref>
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+|title=Bergey's manual of systematic bacteriology |edition=2
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+|title=Vertical Migration Optimizes Photosynthetic Efficiency of Motile Cyanobacteria in a Coastal Microbial Mat
+|journal=Frontiers in Marine Science |language=en |volume=7
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+<ref name="Ljungdahl2003">{{cite book|author=Lars G. Ljungdahl|url=https://books.google.com/books?id=00wZ1DdZecAC&q=lithotrophy+sulfur&pg=PA17|title=Biochemistry and physiology of anaerobic bacteria|publisher=Springer|year=2003|isbn=978-0-387-95592-6|page=17}}</ref>
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+<ref name="Mussmann2007">{{cite journal
+|author=Marc Mußmann, Fen Z. Hu, Michael Richter, Dirk de Beer, André Preisler, Bo B. Jørgensen, Marcel Huntemann, Frank Oliver Glöckner, Rudolf Amann, Werner J.&nbsp;H. Koopman, Roger S. Lasken, Benjamin Janto, Justin Hogg, Paul Stoodley, Robert Boissy, Garth D. Ehrlich<!--; N.&nbsp;A. Moran (Hrsg./Editor)-->
+|title=Insights into the genome of large sulfur bacteria revealed by analysis of single filaments
+|journal=PLOS Biology |volume=5 |issue=9
+|pages=e230
+|date=2007-09
+|pmid=17760503 |pmc=1951784 |doi=10.1371/journal.pbio.0050230
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+<ref name="Orlova2018">Maria V. Orlova, Sergey V. Tarlachkov, Eugenia I. Kulinchenko, Galina A. Dubinina, Maria N. Tutukina, Margarita Y. Grabovich: [https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs12088-018-0737-x Genomics and Biochemistry of Metabolic Pathways for the C1 Compounds Utilization in Colorless Sulfur Bacterium ''Beggiatoa leptomitoformis'' D-402]. In: Indian Journal of Microbiology, Band 58, Nr.&nbsp;4, Dezember 2018, S.&nbsp;415–422; [[doi:10.1007/s12088-018-0737-x]], PMID 30262951, {{PMC|6141403}}, Epub 2. Mai 2018.</ref>
+<ref name="Pascal2014">{{cite journal
+|author=Pierre-Yves Pascal, Stanislas Dubois, Henricus T.&nbsp;S. Boschker, Olivier Gros
+|date=2014-12-03
+|title=Trophic ro&#x200B;le of large benthic sulfur bacteria in mangrove sediment
+|journal=Marine Ecology Progress Series |volume=516 |pages=127–138
+|doi=10.3354/meps11035 |bibcode=2014MEPS..516..127P |issn=0171-8630
+}} [https://archimer.ifremer.fr/doc/00248/35919/34449.pdf PDF].</ref>
+<ref name="Pasulka2019">{{cite journal
+|author=Alexis Pasulka, Sarah K. Hu, Peter D. Countway, Kathryn J. Coyne, Stephen C. Cary, Karla B. Heidelberg, David A. Caron
+|title=SSU-rRNA Gene Sequencing Survey of Benthic Microbial Eukaryotes from Guaymas Basin Hydrothermal Vent
+|journal=The Journal of Eukaryotic Microbiology | volume = 66 | issue = 4 | pages = 637–653
+|date=2019-07
+|pmid=30620427 |doi=10.1111/jeu.12711 <!--|s2cid=58616192-->
+}}</ref>
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+<ref name="Reichenbach1981">{{cite journal
+|author=Hans Reichenbach
+|title=Taxonomy of the gliding bacteria
+|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.mi.35.100181.002011
+|journal=Annual Review of Microbiology |volume=35 |issue=1 |pages=339–364
+|date=1981-10-01
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+<ref name="Ruuskanen2014">Matti Ruuskanen: [https://www.researchgate.net/publication/300006271_The_genus_Beggiatoa_and_its_effects_on_the_nutrient_cycles_of_the_Baltic_Sea?channel=doi&linkId=5707fcdb08ae2eb9421bde9d&showFulltext=true The genus ''Beggiatoa'' and its effects on the nutrient cycles of the Baltic Sea]. Thesis (Bachelor of Science), [[Universität Turku|University of Turku]], Mai 2014, Epub 8. April 2016.</ref>
+<ref name="Salvado2004">{{cite journal
+|author=Humbert Salvadó, Alejandro Palomo, Meritxell Mas, Jaume Puigagut, Mª<!--sic!--> del Pilar Gracia
+|title=Dynamics of nematodes in a high organic loading rotating biological contactors
+|journal=Water Research |volume=38 |issue=10 |pages=2571&#x200B;–2578
+|date=2004-05
+|pmid=15159160 |doi=10.1016/j.watres.2004.03.007
+}}</ref>
+<ref name="SamKamaleson2019">{{cite journal
+|author=A. SamKamaleson<!--sic!-->, Maria-Judith Gonsalves
+|date= 2019-04
+|title=Ro&#x200B;le of sulfur-oxidizing bacteria on the ecology in tropical mangrove sediments
+|journal=Regional Studies in Marine Science|language=en|volume=28|pages=100574
+|doi=10.1016/j.rsma.2019.100574<!--|s2cid= 134524779--> |issn=2352-4855
+}}</ref>
+<ref name="Sayama2005">{{cite journal
+|author=Mikio Sayama, Nils Risgaard-Petersen, Lars Peter Nielsen, Henrik Fossing, Peter Bondo Christensen
+|title=Impact of bacterial NO<sub>3</sub><sup>-</sup> transport on sediment biogeochemistry
+|journal=Applied and Environmental Microbiology | volume = 71 | issue = 11 | pages = 7575&#x200B;–7577
+|date=2005-11
+|pmid=16269807 |pmc=1287653 |doi=10.1128/AEM.71.11.7575-7577.2005
+}}
+</ref>
+<ref name="Schmidt1987">Thomas M. Schmidt Boaz Arieli, Yehuda Cohen, Etana Padan, William R. Strohl: [https://journals.asm.org/doi/10.1128/jb.169.12.5466-5472.1987 Sulfur metabolism in ''Beggiatoa alba'']. In: ASM Journals: Journal of Bacteriology, Bamd 169, Nr.&nbsp;12, Dezember 1987, S.&nbsp;5466&#x200B;–5472; [[doi:10.1128/jb.169.12.5466-5472.1987]], PMID 3316186, {{PMC|213973}}, Epub 2. Februar 2021. [https://journals.asm.org/doi/pdf/10.1128/jb.169.12.5466-5472.1987 PDF].</ref>
-==== Isolation on agar plates ====
-[[File:Beggiatoa3.jpg|thumb|360x360px|Some Beggiatoa-like filaments near a tiny hole]]
-The procedure that allows to obtain isolated [[heterotroph]]ic strain requires an agar plate containing dilute organic substrate such as small amount of peptone. Then, it’s necessary to collect tufts of ''Beggiatoa'' filaments from the environment, to wash them using sterile washing solution and to place them on the agar plate. In this way there will be some growing filaments moving away from the central inoculum that can be used as inoculum for a new agar plate. For the isolation of marine ''Beggiatoa'' strains (that show [[autotroph]]ic growth), since they are obligate microaereophiles it’s essential to provide micro-oxic conditions and to use particular agar plates made by filtered seawater supplemented with sodium sulfide and sodium acetate. On the contrary, for the freshwater strains isolation it’s necessary to perform under oxic conditions (air atmosphere) using a variety of media containing a low concentration of single organic compound such as acetate, [[Sodium sulfide|Na<sub>2</sub>S]] or [[thiosulfate]].<ref name="Teske_2006" />
+<ref name="Schwedt2012">Anne Schwedt, Anne-Christin Kreutzmann, Lubos Polerecky, Heide N. Schulz-Vogt: [https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2011.00276/full Sulfur respiration in a marine chemolithoautotrophic ''Beggiatoa'' strain]. In: Frontiers in Microbiology: Microbial Physiology and Metabolism, Band 2, 9. Januar 2012, S.&nbsp;276; [[doi:10.3389/fmicb.2011.00276]], PMID 22291687, {{PMC|3253548}}.</ref>
-==== Isolation using liquid media ====
-Liquid media are often used for enrichment, MPN enumeration and bulk cultivation of ''Beggiatoa''. In order to have a successful cultivation of heterotrophic or mixotrophic freshwater ''Beggiatoa'', liquid media has to contain little amounts of carbon substrate, either soil extracts or acetate. The type species and strain (''Beggiatoa alba str.'' B18LD) and related strains are generally grown in media that include a salt base, acetate as carbon source, and variable yeast extract and sulfide additions.<ref>{{cite journal | vauthors = Schmidt TM, Arieli B, Cohen Y, Padan E, Strohl WR | title = Sulfur metabolism in Beggiatoa alba | journal = Journal of Bacteriology | volume = 169 | issue = 12 | pages = 5466–72 | date = December 1987 | pmid = 3316186 | doi = 10.1128/jb.169.12.5466-5472.1987 | pmc = 213973 }}</ref> Some marine autotrophic ''Beggiatoa'' strains are also been cultured on defined liquid mineral medium with thiosulfate, CO<sub>2</sub>, micro-oxic conditions under aeration with 0.25% O<sub>2</sub> (v/v) in the gas phase.<ref name="Teske_2006" />
+<ref name="Stahl1987">{{Cite journal
-==== Isolation and cultivation in gradient media ====
+|author=David A. Stahl, David J. Lane, Gary J. Olsen, Debra J. Heller, Thomas M. Schmidt, Norman R. Pace
-Autotrophic strains coming from a single filament isolation on agar can easily be maintained and propagated in sulfide gradient tubes in which sulfide-rich agar plugs are overlaid with sulfide-free soft agar. Tubs are loosely closed in order to permit the exchange of headspace gasses with the atmosphere. As result, two opposite layers are formed, one that contains sulfide while the other one oxygen: this allows the growth of a well-defined ''Beggiatoa'' layer at the sulfide-oxygen interface. The gradient medium construction requires different amounts of J3 medium (made by agar and NaHCO<sub>3</sub>) supplemented with neutralized Na<sub>2</sub>S placed in a screw-capped tube. Here, the sulfur source is provided by the flux of sulfide. Another ‘’ layer ‘’ is made by NaHCO<sub>3</sub> without sulfide or thiosulfate:  all of the sulfide will be below the interface between the sulfidic agar plug and the sulfide-free overlay agar while there will be another layer in the top of the tube that represents the oxygen reservoir. It begins to form a gradient shape due to the reaction between sulfide and oxygen: as results, the filaments rapidly proliferate at the sulfide-oxygen interface, forming a marked layer or “plate,” of 1&nbsp;mm but it’s also possible to appreciate that these bacteria can track the interface and slowly descend owing to the gradual depletion of the sulfide reservoir.<ref name="Teske_2006" />
+|date=1987-04-01
+|title=Phylogenetic Analysis of Certain Sulfide-Oxidizing and Related Morphologically Conspicuous Bacteria by 5S Ribosomal Ribonucleic Acid Sequences
+|journal=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology |volume=37 |issue=2 |pages=116–122
+|doi=10.1099/00207713-37-2-116 |issn=1466-5026<!--|doi-access=free-->
+}}</ref>
+<ref name="Strohl1978">William R. Strohl, John M. Larkin: [https://link.springer.com/article/10.1007%2FBF02601668 Cell division and trichome breakage in ''Beggiatoa'']. In: Current Microbiology, Band 1, Nr.&nbsp;3, 1978, S.&nbsp;151—155; [[doi:10.1007/BF02601668 ]], PMID  23338140, Epub. 8. April 2007.</ref>
-== References ==
-{{Reflist}}
+<ref name="Teske2006">Andreas Teske, Douglas C. Nelson: [https://link.springer.com/referenceworkentry/10.1007%2F0-387-30746-X_27 The Genera ''Beggiatoa'' and ''Thioploca'']. In: M. Dworkin, S. Falkow, E. Rosenberg, K.&nbsp;H. Schleifer (Hrsg.): The Prokaryotes, Band 6: Proteobacteria: Gamma Subclass, Springer, New York, NY, 2006, S.&nbsp;784–810, Print ISBN 978-0-387-25496-8;  [[doi:10.1007/0-387-30746-x_27]], [https://www.researchgate.net/profile/Andreas-Teske/publication/226700655_The_Genera_Beggiatoaand_Thioploca/links/0f31753887e8286076000000/The-Genera-Beggiatoa-and-Thioploca.pdf?origin=publication_detail PDF], Online ISBN 978-0-387-30746-6, Epub 1. April 2021.</ref>
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+<ref name="Trevisan1842">{{cite book
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+|author=Vittore Benedetto Antonio Trevisan
+|date=1842
+|chapter=Prospetto della Flora Euganea (Prosp. Fl. Eugan.)
+|title=Coi Tipi Del Seminario
+|url=https://books.google.de/books/about/Prospetto_della_flora_Euganea.html?id=78oZAAAAYAAJ
+|location=Padova
+|pages=1–68
+}} [https://books.google.de/books?id=78oZAAAAYAAJ&printsec=frontcover&hl=de&source=gbs_ge_summary_r Full Text], hier: [https://books.google.de/books?id=78oZAAAAYAAJ&hl=de&q=Beggiatoa S.&nbsp;55f – „Beggiatoa“]. Epub 29. April 2008. ({{itS}})</ref>
+</references>
-[[Category:Thiotrichales]]
+[[Kategorie:Gammaproteobacteria]]
-[[Category:Bacteria genera]]
+[[Kategorie:Gammaproteobakterien]]

„Beggiatoa“ – Versionsunterschied

Version vom 10. Januar 2022, 18:36 Uhr

Geneom

Taxonomie

Systematik

Äußere Systematik

Arten und Stämme

(Diskutierte) Neuzuordnungen

Etymologie

Morphologie

Motilität

Zellwachstum und Vermehrung

Stoffwechsel

Kohlenstoff-Stoffwechsel

Stickstoff-Stoffwechsel

Schwefel-Stoffwechsel

Wasserstoff-Stoffwechsel

Phosphor-Stoffwechsel

Ökologie und Anwendung

Habitat

Wechselwirkung mit anderen Organismen

Rolle in biogeochemischen Kreisläufen

Anwendungen

Kultivierung

Selektive Anreicherung

Isolierung von Reinkulturen

Isolation auf Agarplatten

Isolation in Flüssigmedien

Isolation und Kultivatierung in Gradienten-Medien

Literatur und Weblinks

Einzelnachweise

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