Gesneriengewächse

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Gesneriengewächse
Typische zygomorphe Blüten mit röhrenförmigen Blütenkronen bei Pearcea intermedia, Tribus Gloxinieae, Gesneriaceae

Typische zygomorphe Blüten mit röhrenförmigen Blütenkronen bei Pearcea intermedia, Tribus Gloxinieae, Gesneriaceae

Systematik
Eudikotyledonen
Kerneudikotyledonen
Asteriden
Euasteriden I
Ordnung: Lippenblütlerartige (Lamiales)
Familie: Gesneriengewächse
Wissenschaftlicher Name
Gesneriaceae
Rich. & Juss. ex DC.

Gesneriengewächse (Gesneriaceae) sind eine Pflanzenfamilie innerhalb der Ordnung der Lippenblütlerartige (Lamiales). Es ist eine überwiegend tropische Familie. Die 147 bis 160 Gattungen mit 3200 bis 3870 Arten sind weitverbreitet. Sorten einiger Arten werden als Zierpflanzen verwendet.

Beschreibung[Bearbeiten]

Illustration von Chirita sinensis.
Illustration von Streptocarpus polyanthus: Es ist eine ausdauernde krautige Pflanze, die während ihres Lebens nur ein sitzendes Laubblatt ausbildet und jahrelang viele Blütenstände, Blüten und Kapselfrüchte bildet.

Erscheinungsbild[Bearbeiten]

Es sind meistens ausdauernde, sehr selten einjährige krautige Pflanzen; außerdem gibt es auch einige verholzende Taxa: Halbsträucher, Sträucher und kleine Bäume[1] (Besleria, Peltanthera, Shuaria) oder selten Lianen.[2] Die Bäume erreichen Wuchshöhen von mehr als 13 Meter.[3] Die meisten Arten wachsen terrestrisch, doch gibt es auch viele epiphytische Arten. Sie wachsen selbständig aufrecht, kletternd, kriechend oder hängend.[2] Sie bilden Faserwurzeln. Die Stängel sind meist behaart; es können Drüsenhaare sein. Einige Arten sind mehr oder weniger sukkulent.[2] Es ist nie Milchsaft vorhanden.[4]

Echte einjährige Pflanzen sind nur bei wenigen Gattungen bekannt, beispielsweise wenige Arten in der südafrikanischen Gattung Streptocarpus sowie in der asiatischen Gattung Chirita, vielleicht ist Sinningia nordestina die einzige einjährige Art in der Neotropis; alle echten einjährigen Arten gedeihen in rand- bis subtropischen Gebieten mit deutlichen saisonalen Klima. Monokarpe Arten sind meist keine einjährigen, sondern mehrjährige Pflanzen, sondern leben in den immerfeuchten Tropen, also ohne Jahreszeiten, einige bis viele Jahre vegetativ, bilden dann Blüten sowie Früchte und sterben nach der Samenreife ab. Eine besondere Ausprägung sind monokarpe Arten in tropischen Regenwäldern, die schon reletiv früh nach der Keimung zu blühen beginnen sowie Samen bilden, sie blühen sowie fruchten ohne Unterbrechung einige bis viele Jahre lang, meist endet ihr Leben erst, wenn sie durch äußere Umstände zerstört werden (beispielsweise bei vielen Monophyllaea-Arten). Die polykarpen, ausdauernden, krautigen Pflanzen sind typisch für subtropische, warm-gemäßigte bis gemäßigte Gebiete der Welt mit mehr oder weniger deutlichen Jahreszeiten; dies können jahreszeitliche Temperatur- oder Niederschlagsschwankungen sein. Einige ausdauernde krautige Arten bilden Rhizome mit oder ohne schuppenförmigen kleinen Blättern oder Knollen als Überdauerungsorgane.[3]

Laubblätter[Bearbeiten]

Die Laubblätter stehen bei vielen Arten in einer basalen Blattrosette zusammen, oft sind sie an der Sprossachse verteilt, meist gegenständig bis manchmal zu dritt oder viert quirlig, manchmal fast zweizeilig oder wechselständig und spiralig angeordnet.[2] Die Laubblätter sind meist gestielt.[3] Sitzende Laubblätter kommen nur bei Monophyllaea und „einblättrigen“ Streptocarpus-Arten vor. Die krautigen bis ledrigen, bifazialen (dorsiventralen) Blattspreiten sind meist einfach, seltener gelappt oder fiederspaltig. Manchmal ist auch nur ein großes Basalblatt, das aus einem Keimblatt weiterentwickelt wird vorhanden (einige Streptocarpus-Arten)[2]. Die meist einfachen Blattspreiten sind sehr unterschiedlich geformt das reicht von linealisch bis lanzettlich, elliptisch bis ei- und fast kreis- oder herzförmig.[3] Die Blattränder sind glatt, gekerbt, gezähnt oder gesägt. Gebuchtete, mehr oder weniger stark gelappte Blattspreite kommen selten vor (beispielsweise bei wenigen Arten der Gattungen Ridleyandra, Chirita sowie Henckelia).[3] Die Blattflächen sind grün oder bei einigen Arten rötlich, manchmal mit weinroten Flecken auf der Blattunterseite. Es liegt meist Fiedernervatur, seltener Handnervatur vor. Domatien, hier als Gruben ausgebildet, gibt es bei Mitraria.[2] Die auf der Blattfläche verteilten oder in Gruppen zusammen stehenden Spaltöffnungen (Stomata) sind anisocytisch und oft sehr groß. Die Laubblätter der Gesneriaceae sind behaart (Indument). Oft wirken sid pelzig behaart. Die Trichome sind einfach und enthalten oft roten oder blauen Pflanzensaft oder sie sind langgestielt und mehrzellig. In den Blattspreiten bei beispielsweise Rhychoglossum und Monophyllaea sind schizogene Harz- und Ölkanäle vorhanden; jedoch bei den meisten Taxa fehlen sie. Im Mesophyll sind meist, in unterschiedlicher Menge und Form, Calciumoxalat-Kristalle vorhanden.[2][4]

Nebenblätter sind nie vorhanden.[1][2][4] Bei Rhytidophyllum-Arten kommen nebenblattähnliche Öhrchen an der Basis der Blattstiele vor, aber diese unterscheiden sich von echten Nebenblättern und entwickeln sich erst später als diese.[3]

Blütenstand von Jerdonia indica.

Blütenstände und Blüten[Bearbeiten]

Es sind meist Blütenstandsschäfte vorhanden. Die Blütenstände stehen immer seitenständig, jedoch oft nahe dem oberen Ende der Sprossachsen und manchmal wirken sie wie endständig. Die Blüten stehen einzeln (reduzierte Zyme) oder in einem zusammengesetzten, nicht determinierten Gesamtblütenstand aus zweiblütigen, zymösen Teilblütenständen.[1] Es können Deckblätter vorhanden sein.[4]

Die zumeist auffälligen Blüten sind stark an ihre sehr unterschiedlichen Bestäuber (siehe unter Synökologie) angepasst und deshalb sehr formenreich. Die Blüten sind meist zwittrig; sehr wenige Arten sind einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch).[2]

Blütendiagramm von Gesneria pendulina

Die Blüten sind meist fünfzählig (sehr selten vierzählig) und mehr oder weniger stark zygomorph, selten radiärsymmetrisch. Die meist fünf Kelchblätter sind frei oder mehr oder weniger stark zu einem meist radiärsymmetrischen, selten zygomorphen Kelch verwachsen.[1] Wenn eine Kelchröhre vorhanden ist, dann endet sie mit gleichen langen bis kaum erkennbaren Kelchzähnen oder zweilippig. Die meist fünf Blütenkronblätter sind radförmig, glockig bis röhrig verwachsen. Die Blütenkronen sind meist zygomorph, selten radiärsymmetrisch und meist zweilippig.[1] Die Farben der Kronblätter reichen von Weiß und Grün, von Gelb über Orangefarben und Braun bis Rot, und von Violett bis Blau; manchmal sind mehrere Farben kombiniert mit oder ohne Zeichnungen.

Zygomorphe Blüte und junge Kapselfrüchte von Streptocarpus prolixus.

Es ist nur ein Staubblattkreis vorhanden, es sind zwei Paare oder nur zwei, selten fünf, Staubblätter je Blüte. Ein oder drei Staminodien sind meist vorhanden. Die entweder langen und schlanken oder sehr kurzen Staubfäden sind immer mit den Kronblättern in je nach Taxon unterschiedlichen Höhen (nahe der Basis bis weit oben) verwachsen. Oft hängen die Staubbeutel paarweise oder alle zusammen.[4] Die Pollenkörner besitzen meist drei (zwei bis sechs) Aperturen und sind meist colporat (oder colporoidat) oder rugat. Bei den meisten Gattungen werden die Pollenkörner einzeln, also als Monaden, bei sechs Gattungen zu zweit, also als Dyaden, ausgebreitet.[2] Meist sind Nektarien vorhanden, die mit der Fruchtknotenbasis verwachsen sind und alle Drüsen sind zu einem ring- bis becherförmigen Diskus (meist bei Taxa mit oberständigen Fruchtknoten) verwachsen oder seltener sind alle (zwei bis fünf) Drüsen frei, manchmal sind sie nicht funktionsfähig oder fehlen. Die Nektarien können auch durch ein, Osmophor genanntes, duftproduzierendes Gewebe ersetzt sein.[4] Zwei Fruchtblätter sind zu einem ober- (alle Taxa der Alten Welt) oder halbunterständigen bis unterständigen, meist ein- selten zweikammerigen Fruchtknoten verwachsen; selten ist ein Fruchtblatt steril. In jedem Fruchtknoten befinden sich parietale, aufgespaltene Plazenten mit viele anatropen, unitegmischen oder tenuinucellaten Samenanlagen.[4] Der meist gut ausgebildete Griffel endet in einer kopfigen, zweilippigen oder aus zwei unterschiedlichen Narbenästen bestehenden Narbe.[1]

Die Blütenformel lautet: \downarrow K_5 \; C_{(5)} \; A_{2+2-2} \; G_{\underline{(2)}}

Früchte, Samen und Keimblätter[Bearbeiten]

Es werden trockene bis fleischige, sehr unterschiedlich geformte, lokulizide (fachspaltige), septizide (scheidewandspaltige) oder sich mit einem Deckel öffnende Kapselfrüchte oder fleischige, manchmal sehr auffällig bis unauffällig gefärbte Beeren gebildet.[4] Jede Frucht enthält viele Samen.[1][2]

Die immer winzigen Samen sind spindelförmig bis ellipsoid oder eiförmig und besitzen manchmal an einem oder beiden Enden Anhängsel.[1] Die Samen enthalten bei den meisten ölhaltiges Endosperm, das aus einer oder mehreren Schichten besteht; bei den Cyrtandroideae ist kein Endosperm vorhanden.[2]

Der gerade Embryo besitzt zwei gleiche Keimblätter (Kotyledonen). Bei den paläotropischen Gesneriaceae wächst nach der Keimung ein Keimblatt schneller als das andere („anisocotyl“).[1]

Enantiostylie bei einer Usambaraveilchen-Sorte, der Griffel steht seitlich neben den Staubbeuteln.

Synökologie[Bearbeiten]

Blütenökologie[Bearbeiten]

Bei fast allen Arten der Familie Gesneriaceae erfolgt Fremdbestäubung. Um Fremdbestäubung zu begünstigen sind bei Gesneriaceae folgende Mechanismen ausgebildet: Protandrie, dabei reifen die Pollen und werden von den Staubbeuteln abgeben bevor in derselben Blüte die Narben aufnahmefähig für Pollen sind. Protogynie, dabei sind die Narben aufnahmefähig für Pollen und sind nicht mehr aufnahmefähig bevor in derselben Blüte die Pollen reifen und von den Staubbeuteln abgeben werden. Enantiostylie, es ist eine links-rechts-Position des Griffels kombiniert mit der gegenteiligen Position der Staubbeutel. Protandrie überwiegt insgesamt in der Familie der Gesneriaceae. Protogynie scheint nur bei einigen von Fledertieren bestäubten Gesneria-Arten vorzukommen. Enantiostylie kommt bei den Gattungen Didymocarpus, Henckelia und Saintpaulia vor; bei ihnen bleiben die Staubbeutel in einer unveränderlichen Position.[3]

Ein männlicher Kolibri der Art Esmeraldaselfe (Chaetocercus berlepschi) saugt Nektar aus einer Blüte von Kohleria spicata, dabei erfolgt die Bestäubung.
Die zygomorphen Blüten von Rhytidophyllum tomentosum enthalten reichlich Nektar.
Zygomorphe Blüte von Gasteranthus delphinioides mit weißlicher Blütenkrone und die Kronröhre verengt sich am unteren Ende.

Fakultative oder obligate Selbstbestäubung ist nur von wenigen Arten bekannt oder vermutet (Autogamie beispielsweise bei Arten der Gattungen Epithema, Rhynchoglossum, Monophyllaea). Bei diesen Arten sind die Blüten meist klein sowie unauffällig flowers und oft werden sie in großen Menge gebildet. Der Fruchtansatz beträgt nahezu 100 %. In wenigen Fällen öffnen sich die Blüten nicht und die Befruchtung findet in den Blütenknospen statt (Kleistogamie beispielsweise bei Streptocarpus nobilis, Codonanthopsis dissimulata).[3]

Bei fast allen Arten der Familie Gesneriaceae erfolgt die Bestäubung durch Tiere (Zoophilie). Bei der Bestäubung spielen Vögel die Hauptrolle, danach erst Insekten und Fledertiere.[3]

Bei den Arten der Neotropis überwiegt die Ornithophilie, die Bestäubung erfolgt also durch Vögel. Etwa 60 % der neotropischen Unterfamilie Gesnerioideae (also etwa 1000 Arten) werden von Kolibris (Trochilidae) bestäubt. Das Zentrum der vogelbestäubten Arten liegt in Kolumbien sowie Ecuador. Es gibt deutlich mehr epiphytische als terrestrische Arten, die von Vögeln bestäubt werden.[3] Erkennbar sind die ornithophilien Arten bereits am oft röhren- bis stieltellerförmigen Bau der Blütenkrone sowie an den Farben der Blüten, die ganz unterschiedliche, aber meist leuchtende, Rottöne (von rot über orangefarben bis leuchtend gelb) aufweisen. Vogelblüten bieten zudem immer reichlich Nektar an. Durch die Lage von Staubblättern und Narbe wird sichergestellt, dass der Pollen am Kopf des Vogels abgestreift wird und dann beim Besuch der nächsten Blüte eine Bestäubung erfolgt. Außer den Eigenschaften der Blüten spielen auch andere Merkmale für die Attraktivität für Kolibris eine Rolle. Große, farbige Deckblätter in den Blütenständen (beispielsweise DrymoniaArten) oder rote Flecken und Ränder oder durchscheinende Fenster auf den Laubblättern (beispielsweise Columnea sect. Collandra) dienen der Anlockung von Vögeln, bei solchen Arten sind die Blüten oft relativ unscheinbar flowers und in den Laubblättern versteckt. Bei Columnea florida wurde beobachtet, dass junge unerfahrene Kolibris (Phaethornis longuemareus und Heliodoxa jacula) zuerst auf die durchscheinenden, roten „Fensterscheiben“ der Laubblätter zielen und dann einige Sekunden damit verbringen unterschiedliche Pflanzenteile zu untersuchen bevor sie die Blüten finden; erfahrende Exemplare schwirren über den roten Flecken und tauchen dann schnell unter die Laubblätter um direkt die Blüten in den Blattachseln zu erreichen. Bestäubung durch Vögel ist bei den Gesneriaceae der Alten Welt viel weniger häufig (bei den Gattungen Aeschynanthus, Agalmyla und bei jeweils wenigen Arten der ansonsten bienenbestäubten Gattungen Henckelia, Streptocarpus, Cyrtandra). In Afrika sowie Asien kommen wohl Vogelarten der Nektarvögel (Nectariniidae) und in einigen Gebieten von Sulawesi bis Neuseeland Honigfresser (Meliphagidae) als Bestäuber in Frage.[3]

Die Bestäubung durch Fledertiere (Chiropterophilie) ist nur aus der Neotropis bekannt und entwickelte sich mehreremale unabhängig in einigen Gattungen (Capanea, Drymonia, Kohleria, Gesneria, Rhytidophyllum, Sinningia und Paliavana). Bei solchen Arten besitzen die mehr oder weniger zygomorphen Blütenkronen kurze sowie breite oder deutlich glockenförmige Kronröhren. Ihre Blütenkronen sind gelblich oder grünlich mit braunen oder schmutzig-violetten Flecken. Es wird Nektar in großen Mengen produziert. Neue Berichte über Bestäubung von Sinningia brasiliensis sowie Paliavana prasinata durch Blattnasen- (Phyllostomidae) und Blütenfledermaus-Arten (Glossophaginae) beschreiben, dass für chiropterophile Bestäubung eine Anthese während der Nacht, unangenehmer Geruch und das Ansteigen der Nektarsekretion in der Nacht typisch sind.[3]

Unter den Insekten spielen Bienen (Apidae) die größte Rolle. In den Neotropen sind dabei Prachtbienen (Euglossini) besonders wichtig, aber auch Anthophoridae, vermutlich Xylocopinae sowie andere auch.[3] Etwa 30 % der Unterfamilie Gesnerioideae werden von beiden Geschlechtern (bei Orchideen beispielsweise geschieht das nur durch die Männchen) der Prachtbienen (Euglossini) bestäubt. Die Bestäubung durch Schmetterlinge scheint selten zu sein, es gibt einzelne Berichte von Nachtfaltern. Bestäubung durch Tagfalter wird vermutet (es gibt noch keine Berichte darüber) wenn die Blüten Nektar anbieten und rote oder blaue, stieltellerförmige Blütenkronen mit langen, engen Kronröhren und flachen Kronlappen besitzen (beispielsweise bei einigen Arten der Gattungen Achimenes, Sinningia sowie Episcia). Von Nachtfaltern bestäubt werden stark duftende Blüten mit weißen, cremefarbenen bis gelben Blütenkronen mit langen, engen Kronröhren (beispielsweise Sinningia tubiflora). Andere Blütenbesucher wie Wespen und Zweiflügler (Diptera) wie Mücken (Nematocera) sowie Schwebfliegen (Syrphidae) sind vielleicht an der Bestäubung auch beteiligt; jedoch ist keine Art auf einen dieser Bestäuber speziell angepasst. Die „Schlüssellochblüten“ einiger Streptocarpus-Arten mit engen Kronröhren, flachen Kronlappen sowie kleinen, seitlich verschmälerten Blütenöffnungen werden vermutlich von langrüsseligen Fliegen besucht.[3]

Blüte im Detail von Niphaea oblonga.
Blüte von Gloxinia perennis.

Die Hauptwirkung zur Anlockung von Bestäubern erfolgt visuell. Folgende blütenökologische Anpassungen der Blüten zur Anlockung bestimmter Bestäuber sind bei Gesneraceae verwirklicht: Nektarblüten, bei ihren zygomorphen Blütenkronen sind die mehr oder weniger auffällig gefärbten Kronblätter zu einer, oft langen, Kronröhre verwachsen und es ist ein Diskus zur Nektarsekretion vorhanden; der Nektar wird oft in speziellen Ausbuchtung an der Basis der Kronröhre gesammelt und bei ihnen ist der Pollen klebrig. Trugnektarblüten, sie besitzen das Aussehen von Nektarblüten, aber falls überhaupt Nektarien vorhanden sind, dann sind sie nicht funktionsfähig. Einige Ornithoboea-Arten könnte man zu den Trugnektarblüten einordnen, durch ausgebreitete Blütenkelche und die Form der Blütenkronen wirken ihre Blüten wie Orchideen-Blüten; es könnte sich tatsächlich um eine Mimikry von Orchideen-Blüten (vielleicht Calanthe), aber mindestens besitzen sie die Form von Nektarblüten. Pollenblüten, ihre Blüten sind nickend und die Kronblätter sind zu einer nur kurzen, glockenförmigen Kronröhre verwachsen; sie besitzen manchmal fünf fertile Staubblätter und die relativ großen, oft leuchtend gelben oder orangefarbenen Staubbeutel ragen mehr oder weniger weit aus der Kronröhre heraus und hängen manchmal zusammen, bei ihnen öffnen sich die Staubbeutel am oberen Ende mit Poren oder Querschlitzen und entlassen nicht klebrigen, puderigen Pollen, der beim Summen der Blütenbesucher ausgestreut wird; Nektarien sind nicht funktionsfähig oder reduziert (Ramonda, Conandron, Didymocarpus cordatus, Bellonia, Niphaea, Phinea, Napeanthus). Teilweise und vollständige Trugpollenblüten, reichhaltig Pollen wird durch gelbe Staubbeutelwände vorgetäuscht (beispielsweise bei Saintpaulia sind die robusten, gelben Staubbeutelwänden viel länger attraktiv als Pollen vorhanden ist; beispielsweise besitzt Petrocosmea kerrii einen gelben Fleck auf der Krone über dem Staubeuteln; gelbe Staubfädenkniee gibt es bei Henckelia caerulea, aber die echten Staubbeutel besitzen eine verbergende Farbe). Duftblüten, am bekanntesten ist dieser Blütentyp bei Gloxinia perennis, er kommt wohl auch bei Monopyle vor, ihre Kronblätter sind zu einer sehr kurzen und breiten Kronröhre verwachsen und Osmophoren (duftproduzierende Gewebe) sind nahe der Kronröhrenbasis anstatt der Nektarien vorhanden; die Osmophore besteht aus palisadenählichen, purpurbraunen Epidermiszellen, die winzige Tropfen von Terpenen sezernieren, die von Bienen gesammelt werden.[3]

Die meisten Arten der Gesneriaceae besitzen geruchlose Blüten, auf alle Fälle alle von Vögeln bestäubten Arten. Einige Arten aus etwa 15 Gattungen, besonders aus der Neotropis, besitzen duftende Blüten. Es gibt eine überraschende Vielfalt an Düften, es wird von süß-honigähnlich, moschusartig, zitronen-, nelken-, kohl-, aas-ähnlich und anderen berichtet. Der Duft scheint an bestimmte Bestäuber gerichtet zu sein. Bei Sinningia tubiflora lockt der zitronige Duft Nachtfalter an oder der kohlartige Geruch von Capanea cf. grandiflora lockt Fledertiere an. Berichte über Duft gibt es auch für wenige paläotropische Arten, beispielsweise Streptocarpus vandeleurii.[3]

Bei Drymonia serrulata steht im halbaren Kelch die fleischige Kapselfrucht, die sich bei Reife öffnet und eine Fruchtmasse mit den Samen frei gibt, besonders auffällig ist die rote Innenfläche der Fruchtschale.

Ausbreitungsökologie[Bearbeiten]

Die Diasporen sind entweder die Beeren oder bei Kapselfrüchten die Samen.[3]

Bei den Arten mit Kapselfrüchten werden die bei Reife die winzigen Samen ausgestreut und durch Wind oder Regen ausgebreitet. Die Ausbreitung von Samen mit Anhängsel erfolgt offensichtlich durch Wind. Meist sind es epiphytische Arten, deren Samen Haare als Anhängsel besitzen, bei ihnen helfen diese Haare, besonders wenn sie feucht werden, sich an der Rinde von Ästen und der Borke von Baumstämmen anzuhaften. Bei Arten mit einem Haarschweif breiten sich die Haare bei trockenem Wetter aus und formen einen Fallschirm. Die große Effektivität der Ausbreitung mit Haarschweifen erklärt die weite Verbreitung von Aeschynanthus sect. Polytrichium in Asien und Malesien.[3]

Bei den Arten mit Beeren oder fleischigen Kapselfrüchten erfolgt Tierausbreitung durch meist Vögel (Ornithochorie), kleine Säugetiere oder Ameisen (Myrmekochorie).[3]

Damit die Samen durch Ameisen weiter getragen werden gibt es unterschiedliche Anpassungen, beispielsweise: Bei der Gattung Codonanthe besitzen einige Arten für diese Familie mit einer Länge von etwa 3 Millimeter ungewöhnlich große Samen, die in der unteren Hälfte von einem arillusähnlichen Becher umkleidet sind oder andere Arten besitzen die Samen mehrzellige, hyaline, lange Samenstiele (Funikel) und wieder andere Arten sind typische „Ameisengarten-Pflanzen“ bei denen der Samentransport durch Ameisen dokumentiert wurde. Die vergrößerten, fleischigen, weißen Funikel von Chrysothemis friedrichsthaliana enthalten fette Öle und bieten den Ameisen soetwas ähnliches wie Elaiosome. Bei Rufodorsia minor wurde der Samentransport durch Ameisen beobachtet nachdem die Beeren meist durch Vögel aufgebrochen wurden. Ameisen sind häufig sekundäre Samenausbreiter wenn die eigentlich geschlossen Früchte erstmal geöffnet wurden.[3]

Wenn Vögel und kleine Säugetiere für die Ausbreitung sorgen, handelt es sich um Endochorie, die sogenannte Verdauungsausbreitung, bei der die Samen den Verdauungstrakt der Tiere passieren. Um Tiere anzulocken, die die Früchte oder Teile davon mit den Samen fressen sollen gibt es bei Gesneriaceae einige Anpassungen. Dafür wirken die ganzen reifen Beeren attraktiv oder es wird nach dem Öffnen der Früchte eine Fruchtmasse zur Schau gestellt. Auch der haltbare Kelch kann als Schauorgan wirken.[3]

Nutzung[Bearbeiten]

Außer als Zierpflanzen werden kaum Arten aus der Familie der Gesneriaceae genutzt. So finden sich nur folgende Angabe: Von Conandron ramondioides werden die Blätter gegart gegessen, wenn es sonst nichts mehr anderes gibt.[5]

Zierpflanzen[Bearbeiten]

Die meisten Gesneriaceae mögen es entsprechend ihrer tropischen Herkunft ganzjährig warm. Viele der Arten bevorzugen helle warme Standorte ohne direkte Sonneneinstrahlung.

Es gibt viele Gattungen, Arten und Sorten bei den Gesneriengewächsen, die sich als Zimmerpflanzen eignen (Auswahl):

Verbreitung[Bearbeiten]

Die Familie Gesneriaceae besitzt eine weite Verbreitung in der Alten Welt und Neuen Welt. Die Arten der Familie Gesneriaceae gedeihen weltweit hauptsächlich in den Tropen und Subtropen. Einige Arten kommen in den Gemäßigten Gebieten in Südamerika, Europa, im Himalaja und nördlichen China vor.[3]

Nach Süden reicht das Gesamtverbreitungsgebiet bis ins südöstliche Australien, Neuseeland und südliche Chile. Die wenigen Arten der Gattungen Ramonda und Haberlea sind Tertiärrelikte in den Pyrenäen und auf der Balkanhalbinsel.

Jeweils etwa 60 Gattungen gibt es in der Indo-Malaiischen Bioregion (einschließlich Afghanistan, Pakistan, Südasien und Südostasien) und in der Neotropis. In Afrika gibt es neun Gattungen mit etwa 160 Arten, in Europa gibt es nur drei Gattungen mit nur sechs Arten. Nur neun Gattungen und 20 Arten gibt es ausschließlich auf der Südhalbkugel. Ein stark disjunktes Areal besitzen die Gattungen Rhynchoglossum in Asien aber auch einer Art in der Neotropis und Epithema mit einer Art in Westafrika aber den anderen 20 Arten in Asien und auf dem Indonesischen Archipel. In China gibt es 56 Gattungen (davon 25 endemisch) und etwa 442 Arten (davon 354 endemisch). In Australien sind nur fünf Gattungen heimisch, zwei monotypische Gattung kommen nur dort vor.

In der Neotropis gibt es sieben Tribus mit etwa 60 Gattungen und etwa 1200 Arten. In der Neotropis sind Zentren der Artenvielfalt: mit über 400 Arten das Gebiet von Kolumbien bis Peru, mit etwa 250 Arten Zentralamerika, mit über 200 Arten das östliche Brasilien, mit etwa 100 Arten das Guyanaschild und mit etwa 100 Arten das tropische Mexiko.[4]

Systematik[Bearbeiten]

Tribus Cyrtandreae: Cyrtandra platyphylla
Tribus Didymocarpeae: Boea hemsleyana
Tribus Didymocarpeae: Hybride aus Chirita linearifolia × Chirita sinensis
Tribus Didymocarpeae: Conandron ramondioides
Tribus Didymocarpeae: Haberlea rhodopensis, eine Reliktpflanze mit einem Verbreitungsgebiet im Balkan.
Tribus Didymocarpeae: Henckelia platypus
Tribus Didymocarpeae: Petrocosmea rosettifolia
Tribus Didymocarpeae: Primulina spadiciformis: Habitus, Laubblätter und die von einem Hochblatt eingehüllte Blüte.
Tribus Didymocarpeae: Pyrenäen-Felsenteller (Ramonda myconi), eine Reliktpflanze in Europa.
Tribus Didymocarpeae: Streptocarpus gardenii
Tribus Titanotricheae: Habitus, Laubblätter, Blütenstand und Blüten von Titanotrichum oldhamii.
Tribus Trichosporeae: Aeschynanthus radicans
Tribus Klugieae: Rhynchoglossum notonianum
Tribus Beslerieae: Besleria notabilis
Tribus Gesnerieae: Blütenstand von Rhytidophyllum exsertum
Tribus Gloxinieae: Niphaea oblonga
Tribus Gloxinieae: Seemannia sylvatica
Tribus Sinningieae: Sinningia canescens
Tribus Episcieae: Alsobia dianthiflora
Tribus Episcieae: Chrysothemis pulchella
Tribus Episcieae: Columnea flexiflora
Tribus Episcieae: Corytoplectus capitatus
Tribus Episcieae: Drymonia spec.
Tribus Episcieae: Nautilocalyx melittifolius
Tribus Episcieae: Nematanthus wettsteinii
Tribus Episcieae: Paradrymonia hypocyrta
Tribus Coronanthereae: Asteranthera ovata
Tribus Coronanthereae: Mitraria coccinea

Innerhalb der Ordnung der Lamiales sind die Gesneriaceae am nächsten mit den Calceolariaceae verwandt.

Als Erstveröffentlichung der Familie Gesneriaceae unter dem Namen „Gessnerieae“ gilt Louis Claude Marie Richard und Antoine Laurent de Jussieu in Augustin-Pyrame de Candolle: Essai sur les Propriétés Médicales des Plantes, 2. Auflage, S. 192 vom 11. Mai 1816. Typusgattung ist Gesneria L.. Der Gattungsname Gesneria und damit auch der Familie Gesneriaceae ehrt den Zürcher Naturforscher und Mediziner Konrad Gesner (1516–1565). Synonyme für Gesneriaceae (Rich. & Juss.) ex DC. sind: Belloniaceae Martinov, Didymocarpaceae D.Don, Ramondaceae Godr., Besleriaceae Raf., Cyrtandraceae Jack.

Die Familie der Gesneriengewächse (Gesneriaceae) wurde in vier Unterfamilien gegliedert. Nach A. Weber 2004[6] stellen sie nur noch vier informelle Gruppen dar, da sie nicht monophyletisch sind, haben aber den gleichen Umfang an Tribus und Gattungen. Dies stellt also nur eine Übergangslösung dar, bis weitere Untersuchungen wieder monophyletische Gruppen ergeben. Die Familie enthält zwölf Tribus mit 147 bis 160 Gattungen und etwa 3200 bis 3870 Arten. Etwa 40 Gattungen sind monotypisch.[7]

  • Didymocarpoid Gesneriaceae (nach A. Weber 2004), bisher Unterfamilie Didymocarpoideae oder Cyrtandroideae: Die Chromosomenzahl ist sehr unterschiedlich. Muss nach den Untersuchungen der letzten Jahre neu geordnet werden. Hier noch die alte Darstellung mit vier Tribus. Sie enthält etwa 82 Gattungen und etwa 2000 Arten:
    • Nicht in einer Tribus eingeordnet sind:
      • Jerdonia Wight: Sie enthält nur eine Art:
        • Jerdonia indica Wight: Sie gedeiht auf Felsen in den Nilghiri- und Anamally-Bergen im südwestlichen Indien.
      • Ridleyandra A.Weber & B.L.Burtt: Sie enthält über 20 Arten, davon kommen etwa 18 auf der Malaiischen Halbinsel und etwa fünf auf Borneo vor.
    • Tribus Cyrtandreae Bartl.: Sie enthält drei Gattungen:
      • Cyrtandra J.R.Forst. & G.Forst.: Sie ist mit 550 bis 600 Arten die größte Gattung der Familie. Ihr Verbreitungsgebiet reicht von den Nikobaren und südliche Thailand über Malesien und die südlichen Pazifischen Inseln bis Hawaii.
      • Rhynchotechum Blume: Die etwa 13 Arten sind in Südostasien und auf Pazifischen Inseln verbreitet.
      • Sepikea Schltr. ist vielleicht ein Synonym von Cyrtandra: Sie enthält nur eine Art:
    • Tribus Didymocarpeae Endl.: Sie enthält etwa 73 Gattungen:
      • Acanthonema Hook. f.: Die nur zwei Arten sind im tropischen Westafrika verbreitet.
      • Allocheilos W.T.Wang: Die zwei Arten kommen im südlichen China vor: Allocheilos cortusiflorus W.T.Wang und Allocheilos guangxiensis H.Q.Wen, Y.G.Wei & S.H.Zhong in Höhenlagen von etwa 1400 Meter im tropischen Karst im südwestlichen Guizhou (Xingyi Xian) und östlichen Yunnan (Luoping Xian) in Höhenlagen von etwa 100 Meter in Guangxi.
      • Allostigma W.T.Wang: Sie enthält nur eine Art:
      • Ancylostemon Craib: Die etwa zwölf Arten kommen im südlichen und zentralen China vor.
      • Anna Pellegr.: Die nur drei Arten kommen in China und im nördlichen Vietnam vor.
      • Beccarinda Kuntze: Die etwa acht Arten sind im nordöstlichen Indien (Assam), Burma, südlichen China & Hainan (fünf Arten), Vietnam (Tonkin) und Sumatra verbreitet.
      • Boea Lam.: Die etwa 14 Arten sind im südlichen China, nordöstlichen Indien, nördlichen Thailand, in Vietnam, auf den Philippinen, Sulawesi, Sumbawa, Flores, Neuguinea, den Salomonen, dem Bismarck und Louisiade Archipel und in Australien verbreitet.
      • Boeica C.B.Clarke: Die etwa zwölf Arten sind im südlichen China (sieben Arten), in Bhutan, im nördlichen & nordöstlichen Indien, in Myanmar, im nördlichen Vietnam und auf der nordwestlichen Malaiischen Halbinsel verbreitet.
      • Bournea Oliv.: Die nur zwei Arten kommen im südöstlichen China vor.
      • Briggsia Craib: Die etwa 22 Arten sind im südlichen und zentralen China (21 Arten), in Indien, Myanmar und Vietnam verbreitet.
      • Briggsiopsis K.Y.Pan: Sie enthält nur eine Art:
      • Calcareoboea H.W.Li: Die zwei Arten kommen im südlichen China (beide Arten), nördlichen Vietnam (Calcareoboea coccinea) und nordöstlichen Thailand (Calcareoboea bonii) vor. Sie gedeihen in Immergrünen Wäldern zwischen Kalksteinfelsen in Höhenlagen zwischen 400 und 1500 Metern.
      • Cathayanthe Chun: Sie enthält nur eine Art:
      • Championia Gardn.: Sie enthält nur eine Art:
      • Chirita D.Don: Die bisher 80 bis 140 Arten sind vom westlichen Himalaja, östlichen und südlichen China bis ins südliche Indien, Sri-Lanka bis zum westlichen Indonesischen Archichipel (Sumatra, Malaiische Halbinsel, Sarawak, Java) verbreitet. Der Umfang der Gattung wird kontrovers diskutiert und es sind vielleicht nur noch wenige Arten enthalten.
      • Chiritopsis W.T.Wang: Die neun Arten kommen nur in China als Endemiten jeweils nur in kleinen Gebieten vor.
      • Colpogyne B.L.Burtt: Sie enthält nur eine Art:
      • Conandron Sieb. & Zucc.: Sie enthält nur eine Art:
        • Conandron ramondioides Sieb. & Zucc.: Sie kommt in Japan, Taiwan und im östlichen China (südlichen Anhui, nördlichen Fujian, nordöstlichen Jiangxi, Zhejiang) vor.
      • Corallodiscus Batalin: Die drei bis fünf Arten sind im nördlichen Indien, Bhutan, Nepal, Sikkim, Thailand und China verbreitet.
      • Dayaoshania W.T.Wang: Sie enthält nur eine Art:
        • Dayaoshania cotinifolia W.T.Wang: Sie kommt nur in Bergwäldern in Höhenlagen zwischen 900 und 1200 Meter in Guangxi (Dayaoshan, Jinxiu Xian) vor.
      • Deinocheilos W.T.Wang: Die nur zwei Arten kommen nur in China vor: Deinocheilos jiangxiense W.T.Wang nur in Bergregionen in Höhenlagen von etwa 1200 Meter im südöstlichen Jiangxi (Xunwu Xian) und Deinocheilos sichuanense W.T.Wang nur an Felswänden im östlichen Sichuan (Wuxi Xian).
      • Deinostigma W.T.Wang & Z.YuLi: Sie enthält nur eine Art:
      • Didissandra C.B.Clarke: Die etwa acht Arten sind im westlichen Malesien verbreitet.
      • Didymocarpus Wall.: Die etwa 75 Arten sind vom nördlichen und nordöstlichen Indien, Nepal und südlichen China südwärts bis zur Malaiischen Halbinsel und auf dem nördlichen Sumatra verbreitet.
      • Didymostigma W.T.Wang: Die nur drei Arten sind in China verbreitet.
      • Dolicholoma D.Fang & W.T.Wang: Sie enthält nur eine Art:
        • Dolicholoma jasminiflorum D.Fang & W.T.Wang: Diese Endemit kommt nur an schattigen Felswänden im tropischen Karst im südwestlichen Guangxi (Napo Xian) vor.
      • Gyrocheilos W.T.Wang: Die nur vier Arten sind in China verbreitet.
      • Haberlea Friv.: Die beiden Arten sind in Europa beheimatet. Diese Gattung ist ein Relikt aus Zeiten, in denen in Europa tropisches Klima herrschte.
      • Hemiboea C.B.Clarke: Die etwa 23 Arten sind in China (alle 23 Arten), südlichen Japan und nördlichen Vietnam verbreitet.
      • Hemiboeopsis W.T.Wang: Sie enthält nur eine Art:
      • Henckelia Spreng. (Syn.: Loxocarpus R.Br., Roettlera Vahl, Codonoboea Ridl., Platyadenia B.L.Burtt): Die etwa 180 Arten sind vom südlichen Indien und Sri Lanka über Sumatra, südliche Thailand, der Malaiischen Halbinsel, Borneo bis zu den Philippinen, Sulawesi und Neuguinea verbreitet.
      • Hexatheca C.B.Clarke: Die etwa vier kommen in Borneo (vom westlichen Kalimantan und Sarawak bis Sabah) vor.
      • Isometrum Craib: Die etwa 14 Arten sind in China verbreitet.
      • Jankaea Boiss.: Sie enthält nur eine Art:
        • Jancaea heldreichii (Boiss.) Boiss.: Dieser Endemit kommt nur auf dem Olymp in Thessalien, Griechenland vor. Er gedeiht an schattigen und feuchten Felsspalten im Kalkstein in Höhenlagen von (100 bis) meist 1000 bis 2100 Meter.
      • Lagarosolen W.T.Wang: Die nur zwei Arten sind in China verbreitet.
      • Leptoboea Benth.: Die etwa drei Arten sind im nördlichen Indien, Bhutan, Sikkim, Myanmar, Thailand und China verbreitet.
      • Linnaeopsis Engl.: Die etwa drei Arten kommen in Bergwäldern nur in Ostafrika vor: im nördlichen Tansania, Tanganjika-Gebiet.
      • Metabriggsia W.T.Wang: Die nur zwei Arten sind in China verbreitet.
      • Metapetrocosmea W.T.Wang: Sie enthält nur eine Art:
      • Nodonema B.L.Burtt: Sie enthält nur eine Art:
        • Nodonema lineatum B.L.Burtt: Sie gedeiht auf feuchten, bemoosten Felsen im tropischen Westafrika (südliches Nigeria, Kamerun und Gabun).
      • Opithandra B.L.Burtt: Die etwa zehn Arten sind in China (neun Arten) und Japan verbreitet.
      • Orchadocarpa Ridl.: Sie enthält nur eine Art:
        • Orchadocarpa lilacina Ridl.: Sie gedeiht in Bergwälder auf sauren Böden auf der Malaiischen Halbinsel.
      • Oreocharis Benth.: Die etwa 28 Arten sind im südlichen China (27 Arten), Thailand und Vietnam verbreitet.
      • Ornithoboea Parish ex C.B.Clarke: Die etwa elf Arten sind in China (fünf Arten), Malaysia, östlichen Myanmar, Thailand und Vietnam verbreitet.
      • Paraboea (C.B.Clarke) Ridl.: Die etwa 87 bis 90 Arten sind in Bhutan, Myanmar, China, Vietnam, Thailand, Malaysia, Indonesien und auf den Philippinen verbreitet.
      • Petrocodon Hance: Die nur drei Arten gedeihen im tropischen Karst nur in China.
      • Petrocosmea Oliv.: Die etwa 30 Arten sind in China (24 Arten), im nordöstlichen Indien, in Myanmar, Thailand und im südlichen Vietnam verbreitet.
      • Phylloboea Benth.: Sie enthält nur eine Art:
      • Platyadenia B.L.Burtt: Sie enthält nur eine Art:
      • Platystemma Wall.: Sie enthält nur eine Art:
      • Primulina Hance: Die früher monotypische Gattung enthält heute über 130 Arten, die früher teilweise in Chirita enthalten waren und es wurden in diesem Jahrhundert viele neue Arten beschrieben.
      • Pseudochirita W.T.Wang: Sie enthält nur eine Art:
      • Felsenteller (Ramonda Rich.): Die nur drei Arten kommen in Spanien und auf der Balkanhalbinsel vor.
      • Raphiocarpus Chun: Sie enthält nur eine Art:
      • Rhabdothamnopsis Hemsl.: Sie enthält nur eine Art:
        • Rhabdothamnopsis sinensis Hemsl.: Sie gedeiht in Wäldern im Kalksteingebiet in Höhenlagen zwischen 1600 und 4600 Meter im westlichen Guizhou, westlichen und südwestlichen Sichuan, zentralen und nördlichen Yunnan.
      • Saintpaulia H.Wendl.: Die etwa sechs Arten sind im tropischen Ostafrika (südöstlichen Kenia und nördlichen Tansania) verbreitet.
      • Schizoboea (Fritsch) B.L.Burtt: Sie enthält nur eine Art:
        • Schizoboea kamerunensis (Engl.) B.L.Burtt: Sie kommt tropischen West-, Zentral- und Ostafrika (Kamerun, Fernanado Po, Ruanda, Zaire, südlichen Tansania) vor.
      • Drehfrucht (Streptocarpus Lindl.): Die etwa 135 Arten sind hauptsächlich im tropischen und südöstlichen Afrika, Madagaskar und Komoren verbreitet.
      • Tengia Chun: Sie enthält nur eine Art:
        • Tengia scopulorum W.Y.Chun: Die kommt mit drei Varietäten in Guizhou und Yunnan vor.
      • Tetraphyllum Griff. ex C.B.Clarke: Von den nur zwei Arten kommt die eine nur in Vietnam vor und die andere wohl nur im nordöstlichen Indien.
      • Thamnocharis W.T.Wang: Sie enthält nur eine Art:
        • Thamnocharis esquirolii (H.Léveillé) W.T.Wang: Sie kommt nur in Höhenlagen zwischen 1500 und 1600 Meter im südwestlichen Guizhou (Xingren Xian, Zhenfeng Xian) vor.
      • Trachystigma C.B.Clarke: Sie enthält nur eine Art:
      • Tremacron Craib: Die etwa sieben Arten sind in China verbreitet.
      • Trisepalum C.B.Clarke: Die etwa 13 Arten sind in China, Malaysia, Myanmar und Thailand verbreitet.
    • Tribus Titanotricheae W.T.Wang: Sie enthält nur eine monotypische Gattung:
    • Tribus Trichosporeae Nees: Sie enthält etwa fünf Gattungen:
      • Schamblumen (Aeschynanthus Jack, Syn.: Oxychlamys Schltr., Trichosporum D.Don., Euthamnus Schltr., Rheithrophyllum Hassk.): Die etwa 140 Arten sind in Asien und auf Pazifischen Inseln verbreitet.
      • Agalmyla Blume (Syn.: Orithalia Blume nom. illeg., Orythia Endl., Dichrotrichum Reinw. ex De Vriese, Tetradema Schltr.): Die etwa 100 Arten sind in Malesien verbreitet.
      • Loxostigma C.B.Clarke: Die etwa sieben Arten sind in Indien, Bhutan, Nepal, Sikkim, Myanmar, China (sieben Arten) und nördlichen Vietnam verbreitet.
      • Lysionotus D.Don: Die etwa 25 Arten sind im nördlichen Indien, in Bhutan, Myanmar, Nepal, China, Laos, nördlichen Thailand, im nördlichen Vietnam und südlichen Japan verbreitet.
      • Micraeschynanthus Ridl.: Sie enthält nur eine Art:
  • Epithematoid Gesneriaceae (nach A. Weber 2004), bisher Unterfamilie Epithematoideae: Die Chromosomenzahl n = meist 10 (8-12). Sie enthält nur eine Tribus mit sechs bis sieben Gattungen und etwa 75 Arten. Verbreitung: hauptsächlich in Indien und Südostasien; eine Art gibt es in Westafrika und eine Art von Zentralamerika bis Peru:
    • Tribus Klugieae Fritsch: Sie enthält sechs bis sieben Gattungen:
      • Epithema Blume: Die zehn bis zwanzig Arten sind in Süd- und Südostasien sowie Westafrika verbreitet.
      • Gyrogyne W.T.Wang: Sie enthält nur eine Art:
      • Loxonia Jack: Die etwa drei Arten sind im westlichen Malesien: Sumatra, Malaiische Halbinsel, Borneo und Java verbreitet.
      • Monophyllaea R.Br.: Die über 30 Arten sind in Malesien von Sumatra bis Neuguinea und vom südlichen Thailand und Luzon bis Java verbreitet.
      • Rhynchoglossum Blume: Die etwa zwölf Arten sind in Südostasien und auf Pazifischen Inseln verbreitet.
      • Stauranthera Benth.: Die etwa zehn Arten sind in Südostasien und auf Pazifischen Inseln verbreitet.
      • Whytockia W.W.Sm.: Die etwas sechs Arten sind in China (fünf Arten) und Taiwan (eine Art) verbreitet.
  • Gesnerioid Gesneriaceae (nach A. Weber 2004), bisher Unterfamilie Gesnerioideae: Die Chromosomenzahl n = 6-16. Sie enthält sechs Tribus mit etwa 53 Gattungen und etwa 1500 Arten, in der Neuen Welt (Neotropis), viele Taxa sind Epiphyten, meistens werden sie von Vögeln bestäubt und verbreitet:
    • Tribus Beslerieae Bartl.: Sie enthält etwa acht Gattungen:[8]
      • Anetanthus Hiern ex Benth. & Hook. f.: Die beiden Arten Anetanthus gracilis Hiern und Anetanthus rubra L.E.Skog sind in Peru, Bolivien, im zentralen Kolumbien und im südöstlichen Brasilien verbreitet.
      • Besleria L.: Die über 200 Arten sind in der Neotropis weitverbreitet, mit Zentren der Artenvielfalt in den Anden Kolumbiens und Ekuadors. Viele der Arten sind Endemiten teilweise in kleinen Gebieten.
      • Cremosperma Benth.: Die 20 bis 25 Arten sind von Panama bis zu den Anden Perus verbreitet.
      • Gasteranthus Benth.: Die etwa 35 Arten sind von Guatemala und angrenzenden Gebieten in Mexiko, Costa Rica und Panama über das westliche Südamerika bis Bolivien, mit dem Zentrum der Artenvielfalt im westlichen Ekuador.
      • Reldia Wiehler: Die etwa 60 Arten gedeihen meist in Bergwäldern oder selten in Tiefland-Regenwäldern von Panama bis ins nördliche Peru.
      • Resia H.E.Moore: Die beiden Arten Resia ichthyoides Leeuwenb. und Resia nimbicola H.E.Moore kommen in Kolumbien und Venezuela vor.
      • Shuaria D.A.Neill & J.L.Clark: Sie enthält nur eine Art:
        • Shuaria ecuadorica D.A.Neill & J.L.Clark: Dieser mit nur 3 bis 5 Meter Wuchshöhe kleine Baum gedeiht im Unterholz in der Cordillera del Cóndor sowie im Amazonasgebiet im südöstlichen Ecuador. Da die einzelnen Standorte sehr isoliert sind wird sie als „Near Threatened“ = „potenziell gefährdet“ bewertet.[9]
      • Tylopsacas Leeuwenb.: Sie enthält nur eine Art:
    • Tribus Napeantheae Wiehler: Sie enthält nur eine Gattung:
      • Napeanthus Gardner: Die mindestens 23 Arten sind in der Neotropis weitverbreitet.
    • Tribus Gesnerieae Dumort.: Sie enthält nur zwei Gattungen:
      • Bellonia L.: Von den nur zwei Arten kommt Bellonia aspera L. auf Kuba und Bellonia spinosa Swartz auf Hispaniola vor.
      • Gesneria L.: Die 46 bis 60 Arten sind im Karibischen Raum verbreitet.
      • Rhytidophyllum Mart.: Die etwa 20 Arten sind im Karibischen Raum verbreitet.
    • Tribus Gloxinieae (G.Don) G.Don nach E.H.Roalson et al. 2005[10]: Sie enthält etwa 20 Gattungen:
      • Schiefteller (Achimenes Pers.): Die etwa 24 Arten sind von Mexiko bis Kolumbien einschließlich der Karibischen Inseln verbreitet.
      • Diastema Benth.: Die über 20 Arten sind in der Neotropis verbreitet.
      • Eucodonia Hanst.: Die nur zwei Arten kommen im zentralen und südlichen Mexiko vor.
      • Gloxinella (H.E.Moore) Roalson & Boggan: Sie enthält nur eine Art:
        • Gloxinella lindeniana (Regel) Roalson & Boggan: Diese Art war lange Zeit nur aus Kultur bekannt mit unbekannter Herkunft und wurde erst vor Kurzem in Peru (Cajamarca) wiederentdeckt.
      • Gloxinia L'Hér. (Syn.: Eucolum Salisb., Fiebrigia Fritsch, Fritschiantha Kuntze, Salisia Regel): Die nur drei Arten sind in der Neotropis, hauptsächlich in den Anden verbreitet.
      • Gloxiniopsis Roalson & Boggan: Sie enthält nur eine Art:
      • Goyazia Taub.: Die nur zwei Arten kommen im zentralen Brasilien (Planalto) vor.
      • Heppiella Regel: Die etwa vier Arten sind von Peru bis ins westliche Venezuela verbreitet.
      • Kohleria Regel (Syn.: Capanea Decne., Isoloma (Benth.) Decne. non J.Smith, Gesneria Mart. sect. Isoloma Benth., Tydaea Decne., Giesleria Regel, Sciadocalyx Regel, Brachyloma Hanst., Calycostemma Hanst., Cryptoloma Hanst., Synepileana Baill.): Der Umfang der Gattung wurde kontrovers diskutiert und enthält heute etwa 17 Arten. Die Heimat sind die Gebirgskette von Peru bis Mexiko, Venezuela, Trinidad und die Guayanas. Das Diversitätszentrum liegt in Kolumbien.
      • Lembocarpus Leeuwenb.: Sie enthält nur eine Art:
      • Mandirola Decne.: Die nur drei Arten sind in Brasilien verbreitet.
      • Monopyle Moritz ex Benth.: Die etwa 17 Arten sind von Bolivien bis Guatemala verbreitet.
      • Moussonia Regel: Die etwa elf Arten sind von Mexiko bis Panama verbreitet.
      • Niphaea Lindl.: Die etwa fünf Arten kommenin Mexiko und Guatemala vor.
      • Nomopyle Roalson & Boggan: Die nur zwei Arten kommen in Ekuador und Peru vor.
      • Pearcea Regel (inklusive Parakohleria Wiehler): Die heute etwa 17 Arten sind im nördlichen Südamerika verbreitet.
      • Phinaea Benth.: Die 10 bis 16 Arten sind von Mexiko bis Venezuela und Peru verbreitet und kommen auf Kuba sowie Haiti vor.
      • Seemannia Regel: Die etwa vier Arten sind hauptsächlich die Anden: Bolivien, nördliches Argentinien und südliches Peru verbreitet. Seemannia sylvatica reicht bis ins südliche Ekuador.
      • Smithiantha Kuntze: Die etwa sieben Arten sind vom zentralen und nördlichen Mexiko bis Guatemala verbreitet.
      • Solenophora Benth: Die etwa 16 Arten sind in Zentralamerika verbreitet.
    • Tribus Sinningieae Fritsch: Sie enthält nur noch drei Gattungen, die hauptsächlich in Brasilien vorkommen:
      • Paliavana Vand.: Die etwa sechs Arten sind im östlichen und südöstlichen Brasilien verbreitet.
      • Sinningia Nees (Syn.: Alagophyla Raf., Almana Raf., Biglandularia Seem., Corytholoma (Benth.) Decne., Dircaea Decne., Dolichodeira Hanst., Fimbrolina Raf., Gesnera Mart., Lietzia Regel, Ligeria Decne., Megapleilis Raf., Orthanthe Lem., Rechsteineria Regel, Rosanowia Regel, Stenogastra Hanst., Styrosinia Raf., Tapeinotes DC., Tapina Mart., Tulisma Raf., Anodiscus Benth. und Koellikeria Regel): Die etwa 65 Arten sind in der Neotropis, hauptsächlich im südlichen und östlichen Brasilien verbreitet. Einschließlich der von Gärtner Gloxinie genannten Sinningia speciosa (Lodd.) Hiern.
      • Vanhouttea Lem.: Die etwa acht Arten kommen im südöstlichen Brasilien vor.
    • Tribus Sphaerorrhizeae Roalson & Boggan: Sie enthält nur eine Gattung:
      • Sphaerorrhiza Roalson & Boggan: Die beiden Arten Sphaerorrhiza sarmentiana (Gardn. ex Hook.) Roalson & Boggan und Sphaerorrhiza burchellii (S.M.Phillips) Roalson & Boggan sind in Brasilien verbreitet.
    • Tribus Episcieae Endl.:
      • Alloplectus Mart.: s.str.: Die nur noch etwa fünf Arten sind von Costa Rica bis zu den Anden Kolumbiens, nördlichen Ekuadors und Perus verbreitet.
      • Alsobia Hanst.: Die beiden Arten Alsobia dianthiflora (H.E.Moore & R.G.Wilson) Wiehler und Alsobia punctata (Lindl.) Hanst. kommen in Mexiko, Guatemala und Costa Rica vor.
      • Chrysothemis Decne. (Syn.: Tussacia Benth., Tussacia Raf., Tussacia Klotzsch ex Beer, Tussacia Willd. ex Roem. & Schult.): Die etwa sieben Arten sind von Ekuador bis Guatemala, im zentralen Brasilien, in den Guyana-Staaten, Venezuela und auf den Kleinen Antillen verbreitet.
      • Cobananthus Wiehler: Sie enthält nur eine Art:
      • Codonanthe (Mart.) Hanst.: Die mehr als 20 Arten sind in den Neotropis weitverbreitet, mit dem Zentrum der Artenvielfalt im Amazonasbecken und südlichen sowie östlichen Brasilien.
      • Codonanthopsis Mansf.: Die etwa fünf Arten kommen entlang des Flusssystems des Amazonas von Peru bis Brasilien vor.
      • Columnea L. (Syn.: Achimenes P.Browne non Pers., Aponoa Raf., Bucinella Wiehler, Collandra Lem., Eusynetra Raf., Glycanthes Raf., Kohlerianthus Fritsch, Pterygoloma Hanst., Stenanthus Oerst. ex Hanst., Stygnanthe Hanst., Vireya Raf.): s.l.: Der Umfang der Gattung wird kontrovers diskutiert: mit etwa 270 Arten s.l.; s.str.: 75 Arten, zusätzlich vier bisherige Gattungen, inklusive Dalbergaria Tussac mit etwa 90 Arten, Tricantha Hook. mit 75 Arten, Ortholoma (Benth.) Hanst. und Pentadenia Hanst..
      • Corytoplectus Oerst.: Die etwa 15 Arten gedeihen in größeren Höhenlagen der westlichen Gebirgskette von Panama bis Bolivien und an der Küste Venezuelas sowie im Hochland von Guayana.
      • Crantzia Scop.: Mit etwa vier Arten, die vor 2005 in die Gattung Alloplectus eingegliedert waren.
      • Drymonia Mart.: Die etwa 140 Arten sind weitverbreitet.
      • Episcia Mart.: Die acht bis neun Arten sind von Mexiko bis Peru, im nördlichen Brasilien und den Guyanas verbreitet, beispielsweise:
      • Glossoloma Hanst.: Die etwa 22 Arten sind von Mexiko bis Bolivien verbreitet.
      • Nautilocalyx Hanst. (Syn.: Physodeira Hanst., Skiophila Hanst., Nauticalyx Hort. ex Loud., Episcia subgen. Physodeira Hanst., Episcia sect. Nautilocalyx (Hanst.) Benth., Episcia sect. Skiophila (Hanst.) Benth., Episcia sect. Physodeira (Hanst.) Benth., Episcia sect. Episcia subsect. Centrosolenia (Benth.) Leeuwenb. p.p., Episcia sect. Episcia subsect. Physodeira (Hanst.) Leeuwenb., Episcia sect. Tarachanthus Leeuwenb., Episcia sect. Trichosperma Leeuwenb.): Die über 70 Arten sind in der Neotropis weitverbreitet, nur im südöstlichen Brasilien kommt keine Art vor.
      • Nematanthus Schrad. (Syn.: Hypocyrta Mart. 1829, p.p.): Die etwa 30 Arten kommen im östlichen Brasilien vor.
      • Neomortonia Wiehler: Die nur zwei oder drei Arten sind von Mexiko über Zentralamerika bis Ecuador verbreitet.
      • Oerstedina Wiehler: Die nur drei Arten sind von Mexiko bis Zentralamerika verbreitet.
      • Paradrymonia Hanst.: Die 34 bis 70 Arten sind von Mexiko bis Bolivien, im nördlichen Brasilien sowie in den Guyanas verbreitet.
      • Rhoogeton Leeuwenb.: Die zwei bis vier Arten kommen in Venezuela und Guyana vor.
      • Rufodorsia Wiehler: Die etwa vier Arten dind von Nicaragua bis Panama verbreitet.
    • Gattungen ohne Einordnung in eine Tribus:
  • Coronantheroid Gesneriaceae (nach A. Weber 2004), bisher Unterfamilie Coronatheroideae: Es sind verholzende Pflanzen. Die Chromosomenzahl n = 37-45. Sie enthält nur eine Tribus mit etwa neun Gattungen und etwa 20 Arten mit einer Verbreitung auf den Salomon-Inseln, Antillen, Neukaledonien und im südlichen Südamerika:
    • Tribus Coronanthereae Fritsch: Sie enthält neun meist monotypische Gattungen:
    • Gattungen der Alten Welt:
      • Coronanthera C.B.Clarke: Von den etwa elf Arten kommen zehn in Neukaledonien und eine auf den Salomonen vor.
      • Depanthus S.Moore: Die nur zwei Arten kommen nur in Bergwäldern Neukaledoniens vor.
      • Fieldia Cunn.: Sie enthält nur eine Art:
        • Fieldia australis Cunn.: Sie wächst in den Regenwäldern des südöstlichen Australiens auf Bäumen oder bemoosten Felsen.
      • Lenbrassia G.W.Gillett: Sie enthält nur eine Art:
        • Lenbrassia australiana (C.T.White) G.W.Gillett: Die zwei Varietäten gedeihen im nördlichen Queensland im nordöstlichen Australien im Regenwald über Granit in Höhenlagen zwischen 750 und 1100 Meter.
      • Negria F.Muell.: Sie enthält nur eine Art:
      • Rhabdothamnus Cunn.: Sie enthält nur eine Art:
    • Gattungen der Neuen Welt: Sie enthält nur drei monotypische Gattungen also drei Arten:
      • Asteranthera Hanst.: Sie enthält nur eine Art:
        • Asteranthera ovata Hanst.: Die Heimat ist das südliche Chile und angrenzende Gebiete in Argentinien.
      • Mitraria Cav.: Sie enthält nur eine Art:
      • Sarmienta Ruiz & Pav.: Sie enthält nur eine Art:
        • Sarmienta scandens (J.D.Brandis) Pers. (Syn.: Sarmienta repens Ruiz & Pav. nom. illeg.): Sie gedeiht in den kühlen Regenwäldern im südlichen Chile und auf der Insel Chiloé.
  • Gattungen mit unsicherer Stellung im System der Gesneriaceae:
  • Bei nah verwandten Gattungen können leicht durch Kreuzungen Gattungshybriden erzeugt werden[4]
    • Auswahl:
      • ×Achimenantha = Achimenes × Smithiantha
      • ×Achicodonia = Achimenes × Eucodonia
      • ×Smithicodonia = Smithiantha × Eucodonia
      • ×Gloxmannia = Gloxinia × Seemannia

Gefährdung[Bearbeiten]

In der Roten Liste der gefährdeten Arten der IUCN sind im Jahr 2013 152 Arten der Familie der Gesneriaceae eingetragen.[12] Es werden aber beispielsweise in Australien und Südafrika nationale Rote Listen geführt, deren Arten nicht bei der IUCN eingetragen werden. Es sind also viel mehr Arten gefährdet.

Quellen[Bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. a b c d e f g h i Wencai Wang, Kai-yu Pan, Zhen-yu Li, Anna L. Weitzman & Laurence E. Skog: Gesneriaceae. - textgleich online wie gedrucktes Werk, In:  Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 18: Scrophulariaceae through Gesneriaceae, Science Press/Missouri Botanical Garden Press, Beijing/St. Louis 1998, ISBN 0-915279-55-X, S. 244.
  2. a b c d e f g h i j k l Die Familie Gesneriaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz.
  3. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Anton Weber: Gesneriaceae: A Scientific Perspective
  4. a b c d e f g h i j A. Chautems, 2009: Neotropical Gesneriaceae bei Neotropikey - Interactive key and information resources for flowering plants of the Neotropics.
  5. Conandron ramondioides bei Plants For A Future
  6. Anton Weber: Gesneriaceae. In:  Joachim W. Kadereit (Hrsg.): The Families and Genera of Vascular Plants. Volume 7: Flowering plants, Dicotyledons. Lamiales (except Acanthaceae including Avicenniaceae). Springer, Berlin/Heidelberg/New York 2004, ISBN 3-540-40593-3, S. 63-158, doi:10.1007/978-3-642-18617-2 (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
  7. Anton Weber & Laurence E. Skog, 2007: Umfassende Webseite zur Familie der Gesneriaceae, da die Navigation der Hauptseite mindestens unter Firefox nicht funktioniert: Gattungs-Navigation.
  8. E. H. Roalson & J. L. Clark: Phylogenetic patterns of diversification in the Beslerieae (Gesneriaceae), S. 251–268 in Herausgeber: A. K. Sharma & A. Sharma: Plant Genome: Biodiversity and Evolution, Phanerograms 1C, Science Publishers, Enfield, New Hampshire, 2006.
  9. John L. Clark, David A. Neill, Anton Weber, Jennifer A. Gruhn & Tuntiak Katan: Shuaria (Gesneriaceae), an Arborescent New Genus from the Cordillera del Cóndor and Amazonian Ecuador, In: Systematic Botany, Volume 35, Issue 3, 2010, S. 662-674: doi:10.1600/036364410792495917 bei BioOne.
  10. J. K. Boggan, L. E. Skog, E. A. Zimmer: Untangling Gloxinieae (Gesneriaceae). I. Phylogenetic patterns and generic boundaries inferred from nuclear, chloroplast, and morphological cladistic data sets. In: Taxon Band 54, Nr. 2, 2005, S. 389–410.
  11. Zhi Xia, Yin-Zheng Wang & James F. Smith: Familial placement and relations of Rehmannia and Triaenophora (Scrophulariaceae s.l.) inferred from five gene regions. In: American Journal of Botany, 2009, Band 96, S. 519-530: doi:10.3732/ajb.0800195
  12. Suche nach „Gesneriaceae“ in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Gesneriengewächse (Gesneriaceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Weiterführende Literatur[Bearbeiten]

  • Mathieu Perret, Alain Chautems, Andréa Onofre De Araujo & Nicolas Salamin: Temporal and spatial origin of Gesneriaceae in the New World inferred from plastid DNA sequences, In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 171, Issue 1, 2013, S. 61–79: doi:10.1111/j.1095-8339.2012.01303.x
  • David Middleton, Hannah Atkins, Luu Hong Truong, Kanae Nishii & Michael Möller: Billolivia, a new genus of Gesneriaceae from Vietnam with five new species, In: Phytotaxa, Volume 161, Issue 4, 2014: doi:10.11646/phytotaxa.161.4.1
  • David Middleton & Michael Möller: Tribounia, a new genus of Gesneriaceae from Thailand, In: : Taxon, Volume 61, Number 6, 2012 , S. 1286-1295.
  • John L. Clark, Minde M. Funke, Aaron M. Duffy & James F. Smith: Phylogeny of a Neotropical Clade in the Gesneriaceae: More Tales of Convergent Evolution, In: International Journal of Plant Sciences, Volume 173, Issue 8, 2012, S. 894-916: doi:10.1086/667229
  • Vincent L. Woo, Minde M. Funke, James F. Smith, Peter J. Lockhart & Philip J. Garnock-Jones: New World Origins of Southwest Pacific Gesneriaceae: Multiple Movements Across and Within the South Pacific, In: International Journal of Plant Sciences, Volume 172, Issue 3, (2011), S. 434-457: Online bei JSTOR.
  • Laurence E. Skog: Gesneriaceae in the 21st Century, In: Selbyana, Volume 25, Issue 2, 2005, S. 179-181: Online bei JSTOR.