Lactobacillus delbrueckii subspecies bulgaricus

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie
Wechseln zu: Navigation, Suche
Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus
Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus  (nach Gramfärbung)

Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus
(nach Gramfärbung)

Systematik
Klasse: Bacilli
Ordnung: Milchsäurebakterien (Lactobacillales)
Familie: Lactobacillaceae
Gattung: Lactobacillus
Art: Lactobacillus delbrueckii
Unterart: Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus
Wissenschaftlicher Name
Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus
(Orla-Jensen 1919) Weiss et al. 1984

Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus (ausgeschrieben Lactobacillus delbrueckii subspezies bulgaricus, als Kurzform ist auch L. delbrueckii ssp. bulgaricus gebräuchlich) ist ein grampositives, stäbchenförmiges Bakterium, das zur Herstellung von Joghurt verwendet wird. Dabei verwertet das Bakterium den in der Milch vorhandenen Milchzucker (Lactose) in der Milchsäuregärung, die dabei gebildete Milchsäure führt zur Säuerung und Dicklegung der Milch.

Es handelt sich um eine Unterart (Subspezies) des Lactobacillus delbrueckii. Vor 1984 war das Bakterium unter dem Namen Lactobacillus bulgaricus bekannt. Diese Bezeichnung geht auf den bulgarischen Wissenschaftler Stamen Grigorow zurück, der 1905 den in Bulgarien bereits bekannten Joghurt mikrobiologisch untersuchte und darin Bakterien entdeckte. Die Subspezies umfasst zahlreiche Bakterienstämme. Das Genom des Stammes Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus ATCC 11842 wurde im Jahr 2006 vollständig sequenziert.

Merkmale[Bearbeiten]

Erscheinungsbild[Bearbeiten]

Lactobacillus delbrueckii subspezies bulgaricus ist ein grampositives mittellanges, stäbchenförmiges Bakterium. Eine einzelne Zelle ist 2,0–9,0 µm (Mikrometer) lang und 0,5–0,8 µm breit. Im lichtmikroskopischen Bild finden sich einzelne Zellen, aber auch kurze Ketten von Zellen hintereinander. Das Bakterium besitzt keine Flagellen zur aktiven Bewegung und kann keine Überdauerungsformen wie Endosporen bilden.[1]

In Reinkultur bildet er auf festen, Glucose-haltigen Nährböden kreisrunde, farblose bis opak erscheinende Kolonien. In der seitlichen Ansicht erscheinen sie konvex erhaben. Nach Inkubation bei 37 °C über drei Tage erreichen die Kolonien einen Durchmesser von 2 bis 5 mm.[1]

Wachstum und Stoffwechsel[Bearbeiten]

Als typische Vertreter der Milchsäurebakterien wachsen Lactobacillen anaerob, aber aerotolerant, d. h. sie wachsen in der Anwesenheit von Luftsauerstoff, benötigen aber keinen Sauerstoff für ihren Stoffwechsel. Dabei sind sie Katalase-negativ und Oxidase-negativ.[1] Sie sind jedoch in der Lage, Cytochrome zu bilden, wenn sie auf Nährböden kultiviert werden, die Hämine oder Blut enthalten. In diesem Fall zeigen sie dann eine positive Reaktion im Oxidase-Test. Weiterhin ist ein für Milchsäurebakterien typisches Kennzeichen der Bedarf an komplexen Wachstumsfaktoren und Aminosäuren bei der Kultivierung.[2] Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus benötigt unter anderem Riboflavin (Vitamin B2), Niacin (Vitamin B3) und Pantothensäure (Vitamin B5).[3]

Die zur Kultivierung üblicherweise verwendeten Temperaturen liegen im Bereich von 30–40 °C,[1] bei 15 °C erfolgt kein Wachstum.[3] Das Bakterium wächst auch noch gut bei 45 °C,[4] das Temperaturoptimum eines untersuchten Stammes liegt bei 42 °C.[5] Somit zählt das Bakterium zu den mesophilen Organismen, mit Tendenz zur Thermophilie. Der optimale pH-Wert für das Wachstum liegt im leicht sauren Milieu (pH-Wert 5,2 bis 6,2),[1] wobei auch pH-Werte bis pH 4,0 toleriert werden.[4] Durch die produzierte Milchsäure sinkt der pH-Wert des Nährmediums, sofern keine puffernden Zusätze enthalten sind.

Einige Enzyme, die im Stoffwechsel verwendet werden, um bestimmte Substrate abzubauen, werden im Rahmen einer „Bunten Reihe“ nachgewiesen, um ein Bakterium zu identifizieren. Hier zeichnet sich L. delbrueckii subsp. bulgaricus dadurch aus, dass er viele dieser Enzyme nicht besitzt. So besitzt er weder Katalase noch Oxidase. Eine Nitratreduktion durch das Enzym Nitratreduktase (NADH) (EC 1.7.1.1) ist nicht möglich, ebenso wenig der Abbau von Proteinen (Eiweißen) durch proteolytische Enzyme oder der Abbau von Harnstoff durch das Enzym Urease.[1] Ebenso wenig ist das Enzym Arginindihydrolase (EC 3.5.3.6) vorhanden, so dass keine Abspaltung von Ammoniak aus der Aminosäure Arginin erfolgt. Das Enzym β-Galactosidase ist vorhanden und ermöglicht ihm das Wachstum in Milch unter Verwertung des darin enthaltenen Milchzuckers (Lactose).[6]

L. delbrueckii subsp. bulgaricus kann als ein typisches Milchsäurebakterium in einer Fermentation verschiedene Kohlenhydrate zur Energiegewinnung verwerten. Diese Subspezies ist in der Lage, Glucose und Lactose zu verwerten, während L. delbrueckii subsp. delbrueckii keine Lactose verwerten kann.[1][3][6] Weitere Monosaccharide, die genutzt werden können, sind Fructose, Galactose und Mannose, wobei diese Ergebnisse variabel sind, d. h. sie führen nicht immer zu einem positiven Testergebnis oder unterschiedliche Arbeitsgruppen kommen zu unterschiedlichen Resultaten.[3] Andere Quellen geben an, dass Galactose und Mannose nicht verwertet werden können.[6]

Wegen dieser widersprüchlichen Aussagen, die teilweise auf Untersuchungen basieren, die in den 1970er Jahren durchgeführt wurden, erfolgte 2012 eine erneute Untersuchung, die zeigen sollte, unter welchen Bedingungen welche Kohlenhydrate verwertet werden. Dabei wurde zum einen ein miniaturisiertes Testsystem (API 50 CHL) verwendet, das auf dem Oxidations-Fermentations-Test beruht, bei dem der Abbau eines Kohlenhydrats durch Säurebildung und damit verbunden dem Farbumschlag eines pH-Indikators erkannt wird. Als weitere Methode wurde ein Verfahren mit Mikrotiterplatten (AN MicroPlate) eingesetzt, mit dem die „Zellatmungkolorimetrisch gemessen wird. Dazu wird der Redox-Indikator Tetrazolium verwendet, der bei Oxidation der Substrate selber reduziert wird und rot erscheint. Die Untersuchung umfasste 300 Bakterienstämme beim Test auf Säurebildung und 29 Stämme beim Test auf „Zellatmung“. Die Inkubation erfolgte jeweils anaerob. Allerdings kommen die unterschiedlichen Untersuchungsmethoden teilweise zu unterschiedlichen Ergebnissen. Kein Zweifel besteht daran, dass Glucose, Lactose und Fructose verwertet werden. Für Galactose hingegen zeigt der Test auf Säurebildung bei 25 % der untersuchten Stämme ein positives Ergebnis, während der Test mit dem Redox-Indikator bei den untersuchten Stämmen zu einem negativen Ergebnis führt. Für Mannose zeigt der Test auf Säurebildung bei 25 % der untersuchten Stämme ein positives Ergebnis, während beim Test mit dem Redox-Indikator alle untersuchten Stämme ein positives Ergebnis verursachen. Als mögliche Erklärung wird angegeben, dass die Reduktion des Tetrazoliums direkt den Stoffwechselprozess anzeigt, bei der ein Substrat oxidiert wird, während bei der Säurebildung mögliche Endprodukte, aber auch Zwischenprodukte angezeigt werden.[7]

Milchsäuregärung[Bearbeiten]

Siehe auch: Milchsäuregärung
Strukturformel des D-Lactat-Ions
Strukturformel der D-Milchsäure

Kennzeichen einer Fermentation (Gärung) ist, dass die Substrate ohne Sauerstoff abgebaut werden. Das für Milchsäurebakterien typische Produkt bei der Fermentation ist die Milchsäure, folglich wird dieser Stoffwechselweg als Milchsäuregärung bezeichnet. Da Milchsäure bzw. Lactat (das Anion der Milchsäure) das Hauptprodukt dieser Gärung ist, wird L. delbrueckii subsp. bulgaricus zu den homofermentativen Lactobacillaceae gerechnet.[2]

Die homofermentative Milchsäuregärung als Übersichtsschema, ausgehend von Glucose.

Er verfügt über Aldolase, ein wichtiges Enzym im Stoffwechselweg Glykolyse, somit kann er Glucose in der Glykolyse abbauen. Andere Hexosen wie Fructose werden dafür in Glucose umgewandelt. Das Disaccharid Lactose (Milchzucker) wird mit Hilfe des bakterieneigenen Enzyms β-Galactosidase in die beiden Bestandteile Glucose und Galactose gespalten. Die Galactose kann mit Hilfe des Enzyms UDP-Glucose-4-Epimerase in Glucose umgewandelt werden. L. delbrueckii subsp. bulgaricus verfügt über dieses Enzym.[8] Allerdings zeigen Untersuchungen, dass Galactose nicht immer verwertet wird.[7]

In der Glykolyse wird dann ein Molekül Glucose zu zwei Molekülen Pyruvat abgebaut. Dieses wird anschließend vom Enzym Lactatdehydrogenase mit dem bei der Oxidation von Glycerinaldehydphosphat gebildeten Coenzym NADH zu Lactat reduziert, das NADH wird dabei zu NAD+ oxidiert. Somit werden insgesamt gesehen aus einem Molekül Glucose zwei Moleküle Milchsäure gebildet. Dabei liegt der Energiegewinn bei zwei Molekülen ATP je Molekül Glucose (vergleiche Abbildung).

Die in Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus vorhandene Lactatdehydrogenase ist stereospezifisch, so dass bei dieser Reaktion beinahe ausschließlich D-(−)-Lactat (Syn.: (R)-Lactat) entsteht.[2] Der Anteil von D-(−)-Milchsäure liegt zwischen 96,0 und 99,4 %.[9] Dieses Enantiomer wird auch als linksdrehende Milchsäure bezeichnet, im Gegensatz zur rechtsdrehenden Milchsäure , dem L-(+)-Lactat (Syn.: (S)-Lactat). Die vereinzelt bei Joghurtprodukten angegebenen Aussagen „mit rechtsdrehender Milchsäure“ oder „mit rechtsdrehenden Kulturen“ beziehen sich auf diese Unterscheidung.

Neben dem Hauptprodukt Lactat findet man noch geringe Mengen (in der Summe weniger als 10 %) von Acetat, Kohlendioxid, Ethanol oder Acetoin.[2] Das in Joghurt in geringen Mengen als Geschmacksstoff enthaltene Acetaldehyd wird nicht durch L. delbrueckii ssp. bulgaricus gebildet, sondern durch den ebenfalls in Starterkulturen vorhandenen Streptococcus thermophilus.[10]

Genetik[Bearbeiten]

Das Genom zahlreicher Stämme des Bakteriums wurde bereits vollständig sequenziert.[8] Die erste Sequenzierung erfolgte 2006 an Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus ATCC 11842, der als typischer Stamm für die Unterart gilt und sich auf einen Bakterienstamm zurückführen lässt, der 1919 in bulgarischem Joghurt verwendet wurde.[5] Das Genom weist eine Größe von 1865 Kilobasenpaaren (kb) auf,[5] das ist lediglich 40 % der Genomgröße von Escherichia coli. Es sind 1529 Proteine annotiert.[8] Die geringe Genomgröße ist ein weiterer Hinweis auf die Anpassung an das Habitat Milch. Dort sind viele komplexe Wachstumsfaktoren, wie beispielsweise Aminosäuren und Vitamine, vorhanden, so dass das Bakterium im Laufe der Zeit die Fähigkeit zur Synthese zahlreicher Metabolite verloren hat.[2]

Im Jahre 2011 erfolgte die Untersuchung des Genoms des Stammes L. delbrueckii ssp. bulgaricus 2038, der seit langem in der industriellen Joghurtproduktion verwendet wird. Außerdem wurden die Unterschiede zu den bisher untersuchten Stämmen der Subspezies sowie anderen Vertretern der Gattung Lactobacillus näher betrachtet. Im Vergleich mit dem zuerst untersuchten Stamm ist die Genomgröße mit 1873 kb geringfügig größer. Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus 2038 ist z. B. im Gegensatz zu den anderen Stämmen in der Lage, die Aminosäure Lysin zu synthetisieren.[11]

Die Ergebnisse der Sequenzierungen zeigen einen GC-Gehalt (den Anteil der Nukleinbasen Guanin und Cytosin) in der Bakterien-DNA von etwa 50 Mol-Prozent,[5] das ist deutlich mehr als bei anderen Lactobacillus-Arten, wie z. B. L. acidophilus, dessen GC-Gehalt in der DNA bei 34–37  Mol-Prozent liegt.[4]

Pathogenität[Bearbeiten]

L. delbrueckii (einschließlich Unterarten) ist nicht krankheitserregend, er wird seit langem in der Lebensmittelindustrie verwendet. Durch die Biostoffverordnung in Verbindung mit der TRBA 466 ist er der Risikogruppe 1 zugeordnet.[12]

Nachweise[Bearbeiten]

Das Bakterium ist gut in MRS-Bouillon kultivierbar, die bei einer Temperatur von 37 °C mikroaerophil bis anaerob inkubiert wird.[13] Ein Selektivmedium ist nicht vorhanden, allerdings kann eine selektive Anreicherung erfolgen, wenn das Medium einen niedrigen pH-Wert (bis pH 4,0) aufweist und Kohlenhydrate enthält, dazu wird beispielsweise ein Tomatensaft-Pepton-Agar verwendet.[4] Für die Untersuchung von Milch und Milchprodukten wird das SL-Medium (pH 5,4) empfohlen, bei dem das Wachstum der häufig ebenfalls in der Starterkultur enthaltenen Lactococcus-Arten unterdrückt wird. Pediococcus- und Leuconostoc-Arten können jedoch auch wachsen. Ebenfalls geeignet ist der M16-Agar, der einen pH-Wert von 5,6 aufweist.[14] Zum allgemeinen Nachweis von Milchsäurebakterien wird häufig Chinablau-Lactose-Agar (CLA) verwendet, dabei werden die Bakterienkolonien als Folge der Milchsäurebildung blau angefärbt.[1]

Zur Identifizierung können biochemische Tests (z. B. der Oxidations-Fermentations-Test mit verschiedenen Kohlenhydraten) und der Nachweis von Enzymen im Stoffwechsel herangezogen werden, zusätzlich kann eine mikroskopische Untersuchung Hinweise geben. Eine genaue Identifizierung bis zur Ebene der Spezies oder der Subspezies ist auf diese Weise aber nicht gewährleistet. Daher wird zusätzlich untersucht, welches Enantiomer der Milchsäure gebildet wird. Eine Unterscheidung der Subspezies ist durch Auftrennung der Zellproteine mit Hilfe der Elektrophorese (SDS-PAGE) möglich.[6] Mit Einführung von genetischen Untersuchungsmethoden lassen sich so die zuverlässigsten Ergebnisse für eine Identifizierung erhalten. Zum einen wurden für phylogenetische Untersuchungen die Nukleotide der 16S und 23S rRNA bestimmt,[15] die für Prokaryoten typischen Vertreter der ribosomalen RNA. Diese Gensequenzen können auch für die Identifizierung verwendet werden.[16] Ein PCR-Verfahren (Polymerase-Kettenreaktion), bei dem verschiedene Zielsequenzen aus der rRNA und der DNA kombiniert werden, ermöglicht die Identifizierung der Art bei gleichzeitiger Unterscheidung der Unterarten.[17] Zur Unterscheidung der Subspezies ist ebenfalls ein PCR-Verfahren geeignet, deren Primer auf das pepIP-Gen (das für das Enzym Prolin-Iminopeptidase codiert) ausgerichtet sind.[16]

Vorkommen[Bearbeiten]

Ein Glas mit Milch

Das natürliche Habitat von L. delbrueckii ssp. bulgaricus ist die Milch und daraus hergestellte Produkte.[1] Sauermilchprodukte werden schon seit langem verwendet, da sie länger haltbar sind als frische Milch. 1905 isolierte der bulgarische Natur- und Medizinwissenschaftler Stamen Grigorow in bulgarischem Joghurt (der dort als „kissélo mléko“ oder „kisselo mliako“ bezeichnet wird) ein Bakterium,[18] das später „Bacillus bulgaricus“ genannt wurde[3] und das nach aktueller Nomenklatur L. delbrueckii ssp. bulgaricus ist. In Molkereien wird er als Starterkultur bei der Joghurtherstellung (in Kombination mit Streptococcus salivarius subsp. thermophilus) eingesetzt, ebenso bei der Produktion von Quark und Sauermilchkäse.[2]

Systematik[Bearbeiten]

Äußere Systematik[Bearbeiten]

Hauptartikel: Lactobacillus und Lactobacillaceae

Lactobacillus delbrueckii ist die Typusart der Gattung Lactobacillus. Die etwa 200 Arten der Gattung bilden keine einheitliche Gruppe, sie unterscheiden sich beispielsweise im Hinblick auf die durchgeführte Milchsäuregärung und werden so in homo- und heterofermentative Arten unterschieden. Auch hinsichtlich anderer Merkmale (z. B. der GC-Gehalt in der Bakterien-DNA) weichen die Vertreter der Gattung beträchtlich voneinander ab. Die Gattung gehört zur Familie der Lactobacillaceae, diese wird zu der Ordnung der Lactobacillales (Milchsäurebakterien) in der Klasse der Bacilli gestellt, die dem Phylum der Firmicutes zugerechnet wird.[19]

Innere Systematik[Bearbeiten]

Die Nomenklatur des Bakteriums hat sich im 20. Jahrhundert mehrfach verändert. Die Bezeichnung „Bacterium bulgaricum“ basiert auf der Entdeckung durch den bulgarischen Wissenschaftler Grigorow.[18] Sie wird jedoch nicht als Synonym geführt.[19][20] Grigorow hatte das Bakterium 1905 als „Bacille A“ bezeichnet, das Epitheton, welches auf Bulgarien als Herkunftsort des Joghurts und des darin entdeckten Bakteriums verweist, wurde erst von Luerssen und Kuhn 1907 im Artnamen „Bacillus bulgaricus“ verwendet. 1915 wurde dieser von Buchanan und Hammer in „Bacterium bulgaricum“ geändert. Dieses Bakterium findet sich in der ersten Ausgabe des von David Hendricks Bergey 1923 herausgegeben „Bergey's Manual of Determinative Bacteriology“ als Lactobacillus bulgaricus beschrieben. Nach gründlicher Recherche stellten Rogosa und Hansen 1971 fest, dass die ursprüngliche Beschreibung nicht für die Etablierung einer Art ausreichend ist, sondern dass sie das Bakterium lediglich als einen Vertreter der Gattung Lactobacillus darstellt.[3] Da 1971 kein Bakterienstamm mehr vorhanden war, auf den sich diese Bezeichnung zurückführen lässt, schließen sie ihre Recherche mit den Worten […] and we shall never know what this organism really was. (deutsch: „[…] und wir werden niemals erfahren, was das in Wirklichkeit für ein Organismus war.“)[21]

1919 wurde das Bakterium durch Orla-Jensen als Thermobacterium bulgaricum Stamm Nr. 14 aus bulgarischem Joghurt isoliert und beschrieben.[22] Nach den Regeln des International Code of Nomenclature of Bacteria (Bakteriologischer Code) gilt dies als Erstbeschreibung, da diese eindeutig ist und der Bakterienstamm, auf dem sie basiert, für Untersuchungszwecke zur Verfügung steht. Die Untersuchung von Rogosa und Hansen an verschiedenen Lactobacillus-Arten führte 1971 zu dem Ergebnis, dass Thermobacterium bulgaricum und das ebenfalls von Orla-Jensen beschriebene Bakterium „Thermobacterium jugurt“ identisch sind. Außerdem stimmen weitere Bakterienisolate anderer Wissenschaftler aus bulgarischem, russischem, griechischem, syrischem und armenischem Joghurt in ihren Eigenschaften mit Thermobacterium bulgaricum überein. Da mehrere Wissenschaftler in den 1920er und 1930er Jahren für ihre Isolate bereits den Namen Lactobacillus bulgaricus verwendet hatten, schlugen Rogosa und Hansen vor, diesen als gültige Artbezeichnung zu führen.[3] Diese Auffassung wurde akzeptiert, so dass in der 1980 veröffentlichten Liste der anerkannten Taxa (Approved Lists of Bacterial Names) diese Art als Lactobacillus bulgaricus (Orla-Jensen 1919) Rogosa and Hansen 1971 aufgeführt wurde.[23] Nach aktuellem Stand stellt sie ein Basonym (vergleiche Basionym in der Botanik) dar.[19]

1983 schließlich erfolgte eine genetische Untersuchung der Typusstämme mehrerer Lactobacillus-Arten durch Weiss u. a. mit Hilfe der DNA-DNA-Hybridisierung. Da die Ergebnisse mit einer Ähnlichkeit von 90 bis zu 100 % eine sehr nahe Verwandtschaft der Bakterienstämme zeigten, wurden sie dem 1896 entdeckten Lactobacillus delbrueckii als Unterarten zugeordnet.[24] Seit der Anerkennung dieser Ergebnisse wird Lactobacillus bulgaricus als Unterart (Subspezies) Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus (Orla-Jensen 1919) Weiss et al. 1984, comb. nov. geführt. Der Stamm ATCC 11842 ist der Typusstamm der Unterart.[19] Er lässt sich auf den als Thermobacterium bulgaricum Nr. 14 bezeichneten Stamm zurückführen, der 1919 von Orla-Jensen isoliert wurde.[3] Es sind mehrere Bakterienstämme in verschiedenen Sammlungen von Mikroorganismen hinterlegt.[25]

In Bulgarien, in dem Joghurt schon viel länger bekannt ist als beispielsweise in Deutschland, wird die Arbeit von Grigorow immer noch geschätzt. Ein 2005 durchgeführtes internationales Symposium zum Thema On Original Bulgarian Yogurt (englisch für „über den original bulgarischen Joghurt“) wurde das Bakterium als „Lactobacillus bulgaricus Grigoroff“ bezeichnet.[26] Auch Molkereien in Deutschland bezeichnen vereinzelt die Kulturen in dem von ihnen hergestellten Joghurt als Lactobacillus bulgaricus.[27]

Etymologie[Bearbeiten]

Der nun verwendete Gattungsname lässt sich auf das Vorkommen und das Aussehen der Bakterienzellen zurückführen, lac aus dem Lateinischen bedeutet „Milch“, während bacillus (lat.) auf die stäbchenförmige Gestalt hinweist. Der Artname wurde zu Ehren des deutschen Bakteriologen Max Delbrück gewählt, während sich die Bezeichnung der Unterart auf die Herkunft der Bakterien aus bulgarischem Joghurt bezieht.[19]

Industrielle Bedeutung[Bearbeiten]

Joghurtherstellung[Bearbeiten]

Hauptartikel: Joghurtherstellung

L. delbrueckii ssp. bulgaricus wird bei der Erzeugung von traditionellem Joghurt eingesetzt. In Molkereien wird er meist in Kombination mit Streptococcus salivarius subsp. thermophilus (Streptococcus thermophilus) gezielt als Starterkultur zu pasteurisierter und homogenisierter Milch hinzugefügt. Der Ansatz wird bei 43–45 °C bebrütet, durch die Milchsäuregärung kommt es innerhalb weniger Stunden zur Säuerung und Dicklegung der Milch.[2] Durch die Milchsäureproduktion der Starterkulturen sinkt der pH-Wert im fertigen Joghurt auf pH 4,0 bis 4,2 und das Lebensmittel enthält nach der Fermentation etwa 0,7–1,1 % Milchsäure.[9]

Dieser klassische Joghurt zeichnet sich durch einen sauren Geschmack aus. Ein mit anderen Lactobacillus-Arten, v.a. L. acidophilus hergestelltes Sauermilchprodukt zeichnet sich durch einen milderen Geschmack aus. Es wurde unter den Bezeichnungen „Acidophilus-Milch“[4] oder „Bioghurt“[2] zunehmend beliebter beim deutschen Verbraucher. Nach der Verordnung über Milcherzeugnisse wird dieses Produkt als „Joghurt mild“ bezeichnet[28], durch die veränderte Starterkultur enthält dieses Produkt überwiegend rechtsdrehende Milchsäure, also L-(+)-Milchsäure (Syn.: (S)-Milchsäure). Dieses Enantiomer ist die für den Menschen geeignetere physiologische Form, da im Stoffwechsel des Menschen L-Milchsäure gebildet wird und diese durch ein spezifisches Enzym, die L-(+)-Lactatdehydrogenase, schneller abgebaut wird.[9] Der traditionelle Joghurt mit Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus ist in südeuropäischen Ländern jedoch noch weit verbreitet.

Weitere Molkereiprodukte[Bearbeiten]

Hauptartikel: Käseherstellung

Lactobacillus delbrueckii ssp. bulgaricus wird auch bei der Produktion von Quark und Sauermilchkäse verwendet. Der Beginn des Prozesses verläuft ähnlich wie bei der Joghurtherstellung. Das in der Milch enthaltene Protein Casein wird dabei ausgefällt – es gerinnt, dies wird bei der Herstellung von Sauermilchkäse mit Hilfe von Milchsäurebakterien erreicht. Bei den thermophilen Starterkulturen wird Streptococcus salivarius subsp. thermophilus verwendet, in Kombination mit L. delbrueckii ssp. bulgaricus oder der Unterart L. delbrueckii ssp. lactis, in Einzelfällen noch andere Lactobacillus-Arten. Der Ansatz wird bei 32–45 °C inkubiert.[2]

Ein in der asiatischen Küche verwendetes Getränk ist Kumys (andere Schreibweise: Kumiss). Auch dieses aus Stutenmilch hergestellte Sauermilchprodukt enthält L. delbrueckii ssp. bulgaricus,[2] zusammen mit bestimmten Hefen, die eine alkoholische Gärung durchführen, somit enthält das Getränk neben Milchsäure auch Ethanol und Kohlendioxid.[9]

Quellen[Bearbeiten]

Literatur[Bearbeiten]

  •  Walter P. Hammes, Christian Hertel: The Genera Lactobacillus and Carnobacterium (Chapter 1.2.10). In: Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.): The Prokaryotes. A Handbook on the Biology of Bacteria, Volume 4: Bacteria: Firmicutes, Cyanobacteria. 3. Auflage. Springer-Verlag, New York 2006, ISBN 978-0-387-25494-4, S. 320–403, doi:10.1007/0-387-30744-3_10.
  • Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock Mikrobiologie. Deutsche Übersetzung herausgegeben von Werner Goebel, 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg/Berlin 2000, ISBN 978-3-8274-0566-1.
  •  Hans G. Schlegel, Christiane Zaborosch: Allgemeine Mikrobiologie. 7. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart/New York 1992, ISBN 3-13-444607-3.
  •  Horst Bayrhuber, Eckhard R. Lucius (Hrsg.): Mikroorganismen im Unterricht. In: Handbuch der praktischen Mikrobiologie und Biotechnik. 1. Auflage. Band 3, Metzler-Schulbuchverlag, Hannover 1992, ISBN 3-8156-3351-6.

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. a b c d e f g h i  Horst Bayrhuber, Eckhard R. Lucius (Hrsg.): Mikroorganismen im Unterricht. In: Handbuch der praktischen Mikrobiologie und Biotechnik. 1. Auflage. Band 3, Metzler-Schulbuchverlag, Hannover 1992, ISBN 3-8156-3351-6, S. 54–56.
  2. a b c d e f g h i j  Hans G. Schlegel, Christiane Zaborosch: Allgemeine Mikrobiologie. 7. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart/New York 1992, ISBN 3-13-444607-3, S. 100–101, 296–304.
  3. a b c d e f g h M. Rogosa, P. A. Hansen: Nomenclatural Considerations of Certain Species of Lactobacillus Beijerinck: Request for an Opinion. In: International Journal of Systematic Bacteriology. Band 21, Nr. 2, April 1971, S. 177–186, ISSN 1932-6203. doi:10.1099/00207713-21-2-177.
  4. a b c d e Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock Mikrobiologie. Deutsche Übersetzung herausgegeben von Werner Goebel, 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg/Berlin 2000, ISBN 978-3-8274-0566-1, S. 558–563, 693, 1101–1102.
  5. a b c d Lactobacillus delbrueckii bulgaricus ATCC 11842. In: Webseite Genomes Online Database (GOLD). Abgerufen am 16. August 2013.
  6. a b c d Walter P. Hammes, Christian Hertel: The Genera Lactobacillus and Carnobacterium. In: The Prokaryotes. A Handbook on the Biology of Bacteria, Volume 4: Bacteria: Firmicutes, Cyanobacteria. Herausgegeben von M. Dworkin, S. Falkow, E. Rosenberg, K.-H. Schleifer, E. Stackebrandt. 3. Auflage. Springer Verlag, New York 2006, ISBN 978-0-387-25494-4, S. 355–357
  7. a b M. L. Michaylova: Influence of the cultivation condition on carbohydrate utilization by Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus. In: Bulgarian Journal of Agricultural Science. Band 18, Nr. 5, 2012, S. 759–762, online.
  8. a b c Lactobacillus delbrueckii. In: Webseite Genome des National Center for Biotechnology Information (NCBI). Abgerufen am 17. August 2013.
  9. a b c d  Hans-Dieter Belitz, Walter Grosch: Lehrbuch der Lebensmittelchemie. 4 Auflage. Springer Verlag, Heidelberg/Berlin 1992, ISBN 3-540-55449-1, S. 471–474.
  10. A. C. Chaves, M. Fernandez u. a.: Metabolic engineering of acetaldehyde production by Streptococcus thermophilus. In: Applied and environmental microbiology. Band 68, Nummer 11, November 2002, S. 5656–5662, ISSN 0099-2240. PMID 12406762. PMC 129919 (freier Volltext).
  11. P. Hao, H. Zheng u. a.: Complete sequencing and pan-genomic analysis of Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus reveal its genetic basis for industrial yogurt production. In: PloS one. Band 6, Nummer 1, 2011, S. e15964, ISSN 1932-6203. doi:10.1371/journal.pone.0015964. PMID 21264216. PMC 3022021 (freier Volltext).
  12. TRBA 466: Einstufung von Prokaryonten (Bacteria und Archaea) in Risikogruppen. In: Webseite der Bundesanstalt für Arbeitsschutz und Arbeitsmedizin (BAuA). 4. Mai 2012, abgerufen am 16. August 2013.
  13. Katalog der Mikroorganismen. In: Webseite des Leibniz Institut DSMZ - Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH. Abgerufen am 16. August 2013.
  14. W. P. Hammes, C. Hertel: The Genera Lactobacillus and Carnobacterium. S. 346
  15. Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus strain ATCC 11842 16S ribosomal RNA gene, complete sequence. In: Webseite Nucleotide von Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus des National Center for Biotechnology Information (NCBI). Abgerufen am 13. April 2014.
  16. a b W. P. Hammes, C. Hertel: The Genera Lactobacillus and Carnobacterium. S. 362–364
  17. S. Lick, E. Brockmann, K. J. Heller: Identification of lactobacillus delbrueckii and subspecies by hybridization probes and PCR. In: Systematic and applied microbiology. Band 23, Nr. 2, Juni 2000, S. 251–259, ISSN 0723-2020. doi:10.1016/S0723-2020(00)80012-0. PMID 10930078.
  18. a b Stamen Grigoroff: Étude sur un lait fermenté comestible. Le „Kissélo mléko“ de Bulgarie. In: Revue Médicale de la Suisse Romande. Nr. 10, Genève, 1905.
  19. a b c d e Jean Euzéby, Aidan C. Parte: Genus Lactobacillus. In: List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Abgerufen am 11. April 2014.
  20. Taxonomy Browser Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus. In: Webseite des National Center for Biotechnology Information (NCBI). Abgerufen am 12. April 2014.
  21. M. Rogosa, P. A. Hansen (1971): Nomenclatural Considerations of Certain Species of Lactobacillus Beijerinck: Request for an Opinion. S. 181.
  22. Sigurd Orla-Jensen: The lactic acid bacteria. Andr. Fred. Høst & Son, Copenhagen, 1919, S. 1–118.
  23.  V. B. D. Skerman, Vicki McGowan, P. H. A. Sneath (Hrsg.): Approved Lists of Bacterial Names. In: International Journal of Systematic Bacteriology. 30, Nr. 1, 1. Januar 1980, ISSN 0020-7713, S. 225–420, doi:10.1099/00207713-30-1-225.
  24. N. Weiss, U. Schillinger, O. Kandler: Lactobacillus lactis, Lactobacillus leichmannii and Lactobacillus bulgaricus, Subjective Synonyms of Lactobacillus delbrueckii, and Description of Lactobacillus delbrueckii subsp. lactis comb. nov. and Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus comb. nov.. In: Systematic and Applied Microbiology. Band 4, Nr. 4, Dezember 1983, S. 552–557, ISSN 07232020. doi:10.1016/S0723-2020(83)80012-5.
  25. Taxon Passport Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus. In: Webseite StrainInfo (gesammelte Informationen über Bakterienstämme in über 60 Biologischen Forschungseinrichtungen (biological resource centers, BRCs)). Abgerufen am 13. April 2014.
  26. International Symposium On Original Bulgarian Yogurt, 25 - 27 May 2005, Sofia. In: Dr. Stamen Grigorov Foundation. Abgerufen am 17. August 2013.
  27. Hansano Bulgaria Joghurt. In: Webseite Hansano. Abgerufen am 11. April 2014.
  28. Text der Verordnung über Milcherzeugnisse (Milcherzeugnisverordnung - MilchErzV) bei juris. Abgerufen am 17. August 2013.

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Lactobacillus – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien