Spitzkiele

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Spitzkiele
Berg-Spitzkiel (Oxytropis jacquinii)

Berg-Spitzkiel (Oxytropis jacquinii)

Systematik
Eurosiden I
Ordnung: Schmetterlingsblütenartige (Fabales)
Familie: Hülsenfrüchtler (Fabaceae)
Unterfamilie: Schmetterlingsblütler (Faboideae)
Tribus: Galegeae
Gattung: Spitzkiele
Wissenschaftlicher Name
Oxytropis
DC.

Die Spitzkiele oder Fahnenwicken (Oxytropis) sind eine Gattung in der Unterfamilie der Schmetterlingsblütler (Faboideae) innerhalb der Familie der Hülsenfrüchtler (Fabaceae). Nach der eng verwandten Gattung Tragant (Astragalus) ist sie mit über 400 Arten die artenreichste Gattung innerhalb der Schmetterlingsblütler. Von ihrem Verbreitungszentrum in Südsibirien haben sie sich voreiszeitlich zirkumpolar verbreitet. Sie stellen heute in den Tundren der Paläarktis eine der wenigen artenreichen Gattungen dar.

Beschreibung[Bearbeiten]

Vegetative Merkmale[Bearbeiten]

Die Spitzkiel-Arten sind ausdauernde, krautige Pflanzen, die ein verholztes Rhizom bilden. Es gibt stängellose wie auch stängelbildende Arten. Die Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Die Blattspreite ist meist unpaarig gefiedert. Die Fiederblättchen sind ganzrandig und am Grund asymmetrisch. Die Nebenblätter sind mit dem Blattstiel verwachsen, frei, oder auch miteinander verbunden.

Generative Merkmale[Bearbeiten]

Es werden in seitenständigen traubige Blütenstände gebildet. Die zwittrigen Blüten sind zygomorph und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die fünf Kelchblätter sind röhrig verwachsen und die Kelchzähne sind annähernd gleich. Die fünf violetten, purpurfarbenen, weißen oder blassgelben Kronblätter stehen in der typischen Form der Schmetterlingsblüte zusammen. Die Kronblätter sind lang genagelt, meistens frei und fallen nach den Anthese ab. Das Schiffchen hat vorne eine deutliche aufgesetzte Spitze. Von den zehn Staublättern ist das oberste frei. Das einzige Fruchtblatt ist sitzend bis gestielt und enthält meist viele Samenanlagen.

Die Hülsenfrüchte sind häufig aufgedunsen, haben ein Fach, häufiger sind sie durch eine falsche Längsscheidewand zweifächrig. Die Oberfläche ist kahl oder behaart. Die meist mehreren Samen sind klein, linsenförmig, nierenförmig oder kugelig.

Ökologie und Evolution[Bearbeiten]

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Blütenökologisch handelt es sich um Schmetterlingsblumen mit einem einfachen Klappmechanismus. Flügel und Schiffchen sind gelenkig verbunden. Die Bestäubung erfolgt durch Hummeln, andere langrüsselige Apoideen, in Gebirgslagen häufig durch Schmetterlinge.

Innerhalb ihres Lebensraumes sind sie wichtige Futterpflanzen für Wildtiere (mit einigen die hohe Toxizität zeigen).[1]

Aus evolutionärer Sicht sieht Boris Aleksandrovich Yurtsev (russ. Борис Александрович Юрцев) die Entwicklung der Gattung Oxytropis aus alpinen Hemikrytophten zu Kryophyten der Artkis die sich durch Mikrophyllie, Verkleinerung der Wuchsform, Verringerung de Anzahl der Blättchen eines Blattfieders wie der Blütenzahl pro Infloreszenz verändert hat und für die Radiation der Gattung wichtige taxonomische Kennzeichen geben.[2] Zytotaxonomisch vollzog sich gleichzeitig eine Entwicklung von diploiden Arten in südsibirischen Gebrigen zu polyploiden artktischen. Im Kontrast zu artkischen Arten der Gattung Tragant finden sich bei arktischen Spitzkielen keine Mesophyten. Ökologisch varierien sie zwischen Xeromesophyten und Cryo-Xeromesophyten zu Steppen-Xerophyten, Xero-Petrophyten oder Cryo-Xerophyten. Nur eine Unterart (Oxytropis middendorfii subsp. middendorfii) wächst in mesomorphen Kraut-Zwergstrauch-Moos Tundren. Yurtsev nimmt an, dass die Vorfahren der heutigen Spitzkiele vielleicht auf instabilen Schutt und Geröllen siedelten, was sie zur Adaption an erniedrigte Sommertemperaturen und den Wechsel an Lebensräume in Tundren befähigte.[3]

Alpen-Spitzkiel (Oxytropis campestris)

Vorkommen und Synsoziologie[Bearbeiten]

Verbreitung[Bearbeiten]

Die Gattung Spitzkiele (Oxytropis) ist auf der Nordhalbkugel weitverbreitet. Sie gedeihen von gemäßigten über subarktischen bis arktischen Gebieten.[4]


In Mittel- und Südosteuropa kommen Arten vor: Feld- oder Alpen-Spitzkiel (Oxytropis campestris), Dinarischer Spitzkiel (Oxytropis dinarica), Drüsiger Spitzkiel (Oxytropis fetida), Seidenhaar-Spitzkiel (Oxytropis halleri), Schweizer Spitzkiel (Oxytropis helvetica), Berg-Spitzkiel ( Oxytropis jacquinii), Lappland-Spitzkiel (Oxytropis lapponica), Pyrenäen-Spitzkiel (Oxytropis neglecta), Zottiger Spitzkiel (Oxytropis pilosa), Prenj Spitzkiel ( Oxytropis prenja), Dreiblüten-Spitzkiel (Oxytropis triflora), Oxytropis urumovii, Vinschgauer Seidenhaar-Spitzkiel (Oxytropis xerophila)[5] [6][7][8][9]

Neben der Blütenfarbe ist bei den europäischen Spitzkiel-Arten die Pflanzengröße wichtiges Unterscheidungsmerkmal. Die Größe des Feld- oder Alpen-Spitzkiels (Oxytropis campestris) variiert zumeist je nach Höhenfundlage er wird jedoch kaum als Miniaturform aufgefunden. Der ähnliche Dinarische Spitzkiel variiert bei seinen fünf Unterarten und Varietäten sehr viel stärker, wobei die Größe nach Süden sukzessive abnimmt. Beim weiterhin verwandten und ähnlichen bulgarischen Endemiten Oxytropis urumovii kommen nur sehr kleine werdende Pflanzen vor, die kaum ein Drittel der Größe von Alpen-Spitzkiel oder der Nominatform des Dinarischen Spitzkiels erreichen. Auch weitere Arten wie der Prenj-Spitzkiel oder der Schweizer-Spitzkiel sind Miniaturformen, die in ihrem Lebensraum unverwechselbar sind, da sie nie über 10 cm groß werden.

Lebensräume[Bearbeiten]

Sie gedeihen in sandigen und kiesigen, generell tadellos drainierten Böden um Glazialseen, auf Gebirgsgeröllhalden und Moränen sowie Gebrigsgrasländern.[4] Spitzkiel-Arten fehlen in Wüsten- und Halbwüstenlandschaften der Erde und siedelt zumeist in Gebirgshabitaten. Von den etwa 300 Arten wurden 276 für das ehemalige Territorium der UDSSR fetgestellt, was 90 % der globalen Diversität innerhalb der Gattung ausmacht.[10] Innerhalb ihres Lebensraumes stabilisieren durch die tiefe Pfahlwurzel Flussböschungen, Hänge und künstliche Dämme. [1]

Als Pionierpflanzen besiedeln sie nach vulkanischen Eruptionen die Vulkane Kamtschatkas.[11] Über spezifische Eigenschaften ihres Wurzelsystems können Spitzkiel-Arten vulkanisches Lockermaterial festigen. Sie besiedeln Habitate die noch keine Bodenbedeckung zeigen, was über diese Aktivität zur Bodenentwicklung beiträgt und einer weiteren Besiedlung von anderen Arten führt. Die Symbiose von Spitzkielen mit Knöllchenbakterien unterstützt diese Entwicklung weiterhin.[12] Unter den Leguminosen die typisch arktisch verbreitet sind (Oxytropis, Astragalus, Hedysarum) hat nur Oxytropis eine intensive Speziation unterlaufen.[13]

Während das Vorkommen des Alpen-Spitzkiels in seinem Teil-Verbreitungsgebieten in den Europäischen Alpen aus nacheiszeitlicher Einwanderung aus unbekannten pleistozänen Refugien erklärt wird,[14] sind andere Arten wie Oxytropis urumovii aus dem Bulgarischen Pirin vermutlich Glazialrelikte.[15] Schönswetter u. a. (2004) folgern aus dem Fehlen von phylogeographischen Mustern in den Genen des Alpen-Spitzkiels in den Alpen, Pyrenäen und der Tatra sowie seiner guten Anpassung an Steppenhabitate, dass die Art während der Eiszeit möglicher Weise aus Tieflandsteppen und Tundrengebieten in die Gebirge eingewandert ist.,[16]

Synsoziologie[Bearbeiten]

Zwei bekannte Pflanzensoziologische Einheiten alpiner Hochgebirge der Subtropen haben Spitzkiel-Arten als ihre Charakter- und Kennarten: in den Südostdinariden ist es der Verband Oxytropidion dinaricae (mit Oxytropis dinarica und Oxytropis prenja) alpiner Kalksteinmagerrasen der Gipfel- und Grate der carbonatreichen Hochdinariden bestockt, im Iran findet sich die Klasse Oxytropidetea persica (mit Oxytropis persica) für Schneeboden-Gesellschaften auf Silikatgestein im Elburs-Gebirge.[17]

Systematik[Bearbeiten]

Der Prenj-Spitzkiel (Oxytropis prenja) ist einer der vier endemischen Spitzkiel-Arten Südosteuropas)
Gefiederte Laubblätter und Blütenstände von Oxytropis splendens
Habitus, gefiederte Laubblätter und Blütenstände von Oxytropis strobilacea
Habitus von Oxytropis viscida

Der Gattungsname Oxytropis wurde von Augustin Pyrame de Candolle geprägt und leitet sich von den griechischen Wörtern oxys = spitz und tropis = Schiffskiel ab. Der Name bezieht such auf die am Schiffchen aufgesetzte Spitze, die die Gattung morphologisch von Astragalus unterscheidet. Die Gattung Oxytropis gehört zur Tribus Galegeae in der Unterfamilie Faboideae innerhalb der Familie der Fabaceae. Sie wurde früher als Untergattung der Gattung Astragalus, Astragalus subg. Oxytropis, geführt.

Die Gattung Oxytropis enthält etwa 300 Arten. Zur Zeit (Stand Mitte 2015) existiert noch keine umfassende phylogenetische Abgrenzung innerhalb der Gattung, die noch keine molekular basierte Revision einzelner Taxa erlaubt. Allgemein sind viele Oxytropis Arten morphologisch ähnlich, was schon durch die einzige bis dato vorliegende Monographie der Gattung Oxytropis durch Alexander von Bunge 1874 bemerkt wurde. Bunge gliederte Oxytropis in seinem Werk Species Generis in Oxytropis DC in vier Subgattungen und 19 Sektionen und 181 Arten auf. Die Flora der UDSSR unter Leitung der Bearbeitung der Gattung Oxytropis durch Alexander Grossheim übernahm die Gliederung von Bunge ergänzte jedoch die Bunges taxonomische Bearbeitung und Gliederung in vielerlei Hinsicht. Eine generelle Revision der Gattung steht aber nach wie vor aus.

Eine veraltete Liste der damals akzeptierten Arten ohne Synonyme, Varietäten und unsichere Taxa mit auszuführen, ist von der International Legume Database and Information Service (ILDIS) im folgenden übernommen und zählt etwas über 540 Taxa.[18] Je nach taxonomischer Auffassung einzelner Autoren und Länder wird der Umfang der Gattung und die Arten kontrovers diskutiert:[19]

  • Oxytropis acanthacea Jurtzev
  • Oxytropis aciphylla Ledeb.
  • Oxytropis adamsiana (Trautv.) Jurtzev
  • Oxytropis adenophylla Popov
  • Oxytropis admiranda Rech. f.
  • Oxytropis adscendens Gontsch.
  • Oxytropis aellenii Vassilcz.
  • Oxytropis afghanica Rech. f. & Koie
  • Oxytropis ajanensis (Regel & Tiling) Bunge
  • Oxytropis alajica Drobow
  • Oxytropis alavae Rech. f.
  • Oxytropis albana Steven
  • Oxytropis alberti-regelii Vassilcz.
  • Oxytropis albiflora Bunge
  • Oxytropis albovillosa B.Fedtsch.
  • Oxytropis alii Vassilcz.
  • Oxytropis almaatensis Bajtenov
  • Oxytropis alpestris Schischkin
  • Oxytropis alpicola Turcz.
  • Oxytropis alpina Bunge
  • Oxytropis altaica (Pall.) Pers.
  • Oxytropis ambigua (Pall.) DC.
  • Oxytropis amethystea Arv.-Touv.
  • Oxytropis ammophila Turcz.
  • Oxytropis ampullata (Pall.) Pers.
  • Oxytropis anaulgensis Pavlov
  • Oxytropis andersii Vassilcz.
  • Oxytropis anertii Nakai
  • Oxytropis approximata Lessen
  • Oxytropis arassanica Gontsch.
  • Oxytropis arbaeviae Vassilcz.
  • Oxytropis arctica R.Br.
  • Oxytropis arenae-ripariae Vassilcz.
  • Oxytropis argentata (Pall.) Pers.
  • Oxytropis armeniaca Sosn. ex Mulk.
  • Oxytropis arystangalievii Bajtenov
  • Oxytropis aspera Gontsch.
  • Oxytropis assadliensis Vassilcz.
  • Oxytropis assiensis Vassilcz.
  • Oxytropis asterocarpa Vassilcz.
  • Oxytropis astragaloides Boriss.
  • Oxytropis atbaschi Saposhn.
  • Oxytropis aucheri Boiss.
  • Oxytropis aulieatensis Vved.
  • Oxytropis auriculata C.W.Chang
  • Oxytropis austrosachalinensis N.S.Pavlova
  • Oxytropis avis Saposhn.
  • Oxytropis avisoides P.C.Li
  • Oxytropis babatagi]] Abdusal.
  • Oxytropis baburi]] Vassilcz.
  • Oxytropis baicalia]] (Pall.) Pers.
  • Oxytropis baissunensis]] Vassilcz.
  • Oxytropis bajtulinii]] Kotukhov
  • Oxytropis baldshuanica]] B.Fedtsch.
  • Oxytropis bargusinensis]] Peschkova
  • Oxytropis baxoiensis]] P.C.Li
  • Oxytropis bella]] B.Fedtsch.
  • Oxytropis bellii]] (Britton) Palib.
  • Oxytropis beringensis]] Jurtzev
  • Oxytropis besseyi]] (Rydb.) Blank.
  • Oxytropis bicornis]] Vassilcz.
  • Oxytropis biflora]] P.C.Li
  • Oxytropis biloba]] Saposhn.
  • Oxytropis binaludensis]] Vassilcz.
  • Oxytropis birirensis]] Ali
  • Oxytropis bobrovii]] B.Fedtsch.
  • Oxytropis bogdoschanica]] Jurtzev
  • Oxytropis boguschi]] B.Fedtsch.
  • Oxytropis borissoviae]] Polozhij
  • Oxytropis bosculensis]] Golosk.
  • Oxytropis brachycarpa]] Vassilcz.
  • Oxytropis bracteata]] Basil.
  • Oxytropis bracteolata]] Vassilcz.
  • Oxytropis brevicaulis]] Ledeb.
  • Oxytropis brevipedunculata]] P.C.Li
  • Oxytropis bungei]] Kom.
  • Oxytropis cabulica]] (Boiss.) Boiss.
  • Oxytropis cachemiriana]] Cambess.
  • Oxytropis caespitosa]] (Pall.) Pers.
  • Oxytropis caespitosula]] Gontsch.
  • Oxytropis calcareorum]] N.S.Pavlova
  • Oxytropis callophylla]] Vassilcz.
  • Oxytropis calva]] Malyschev
  • Oxytropis campanulata]] Vassilcz.
  • Feld-Spitzkiel oder Alpen-Spitzkiel (Oxytropis campestris (L.) DC.)
  • Oxytropis cana]] Bunge
  • Oxytropis candicans (Pall.) DC.}}
  • Oxytropis canopatula Vassilcz.}}
  • Oxytropis capusii Franch.}}
  • Oxytropis caputoi Moraldo & la Valva}}
  • Oxytropis caraganetorum Vassilcz.}}
  • Oxytropis carinthiaca Fisch.}}
  • Oxytropis carpatica R.Uechtr.}}
  • Oxytropis chakassiensis Polozhij}}
  • Oxytropis chantengriensis Vassilcz.}}
  • Oxytropis charkeviczii Vyschin}}
  • Oxytropis chesneyoides Gontsch.}}
  • Oxytropis chiliophylla Benth.}}
  • Oxytropis chinglingensis C.W.Chang}}
  • Oxytropis chionobia Bunge}}
  • Oxytropis chionophylla Schrenk}}
  • Oxytropis chitralensis Ali}}
  • Oxytropis chorgossica Vassilcz.}}
  • Oxytropis chrysocarpa Boiss.}}
  • Oxytropis ciliata Turcz.}}
  • Oxytropis cinerascens Bunge}}
  • Oxytropis cinerea Vassilcz.}}
  • Oxytropis coelestis Abdusal.}}
  • Oxytropis coerulea (Pall.) DC.}}
  • Oxytropis collettii Fisch.}}
  • Oxytropis columbina Vassilcz.}}
  • Oxytropis confusa Bunge}}
  • Oxytropis crassiuscula Boriss.}}
  • Oxytropis cretacea Basil.}}
  • Oxytropis cuspidata Bunge}}
  • Oxytropis czapandaghi B.Fedtsch.}}
  • Oxytropis czekanowskii Jurtzev}}
  • Oxytropis czerskii Jurtzev}}
  • Oxytropis czukotica Jurtzev}}
  • Oxytropis danorum Rech. f.}}
  • Oxytropis darpirensis Jurtzev & A.P.Khokhr.}}
  • Oxytropis dashtinavarensis Vassilcz.}}
  • Oxytropis dasypoda Boiss.}}
  • Oxytropis deflexa (Pall.) DC.}}
  • Oxytropis densa Bunge
  • Oxytropis densiflora P.C.Li
  • Oxytropis diantha Maxim.
  • Oxytropis dichroantha Schrenk
  • Oxytropis didymophysa Bunge
  • Dinarischer Spitzkiel (Oxytropis dinarica (Murb.) Wettst.)
  • Oxytropis diversifolia E. Peter
  • Oxytropis dorogostajskyi Kuzen.
  • Oxytropis dubia Turcz.
  • Oxytropis duthieana Ali
  • Oxytropis echidna Vved.
  • Oxytropis erecta Kom.
  • Oxytropis eriocarpa Bunge
  • Oxytropis ervicarpa Vved. ex Filim.
  • Oxytropis evenorum Jurtzev & A.P.Khokhr.
  • Oxytropis exserta Jurtzev
  • Oxytropis falcata Bunge
  • Oxytropis farsi Vassilcz.
  • Oxytropis fasciculiflorum Vassilcz.
  • Oxytropis fedtschenkoana Vassilcz.
  • Oxytropis ferganensis Vassilcz.}}
  • Drüsiger Spitzkiel (Oxytropis fetida (Vill.) DC.)
  • Oxytropis fetisowi Bunge}}
  • Oxytropis fetisowii Bunge
  • Oxytropis floribunda (Pall.) DC.
  • Oxytropis fohlenensis Vassilcz.
  • Oxytropis fominii Grossh.
  • Oxytropis foucaudii Gillot
  • Oxytropis fragilifolia N. Ulziykh.
  • Oxytropis frigida Kar. & Kir.
  • Oxytropis fruticulosa Bunge
  • Oxytropis fuscescens Vassilcz.
  • Oxytropis ganningensis C.W.Chang
  • Oxytropis gebleri Bunge
  • Oxytropis gebleriana Schrenk
  • Oxytropis gerzeensis P.C.Li
  • Oxytropis gilgitensis Vassilcz.
  • Oxytropis giraldii Ulbr.
  • Oxytropis glabra DC.
  • Oxytropis glacialis Benth.
  • Oxytropis glandulosa Turcz.
  • Oxytropis glareosa Vassilcz.
  • Oxytropis globiflora Bunge
  • Oxytropis gloriosa Ali
  • Oxytropis gmelinii Boriss.
  • Oxytropis golengolensis Vassilcz.
  • Oxytropis gorbunovii Boriss.
  • Oxytropis gracillima Vassilcz.
  • Oxytropis graminetorum Vassilcz.
  • Oxytropis grandiflora (Pall.) DC.
  • Oxytropis griffithii Boiss.
  • Oxytropis gubanovii Vassilcz.
  • Oxytropis gueldenstaedtioides Ulbr.
  • Oxytropis guntensis B.Fedtsch.
  • Oxytropis gymnogyne Bunge
  • Oxytropis hailarensis Kitag.
  • Seidenhaar-Spitzkiel (Oxytropis halleri Koch)
  • Oxytropis hedgei Vassilcz.}}
  • Oxytropis helenae N.S.Pavlova}}
  • Schweizer Spitzkiel (Oxytropis helvetica Scheele)
  • Oxytropis heratensis Bunge
  • Oxytropis heterophylla Maxim.
  • Oxytropis heteropoda Bunge
  • Oxytropis heterotricha Turcz.
  • Oxytropis hidakamontana Miyabe & Tatew.
  • Oxytropis hindukushensis Vassilcz.
  • Oxytropis hippolyti Boriss.
  • Oxytropis hirsuta Bunge
  • Oxytropis hirsutiuscula Freyn
  • Oxytropis hirta Bunge
  • Oxytropis holanshanensis H.C.Fu
  • Oxytropis humifusa Kar. & Kir.
  • Oxytropis humilis C.W.Chang
  • Oxytropis hypoglottoides (Baker) Ali
  • Oxytropis hypsophila Bunge
  • Oxytropis hystrix Schrenk
  • Oxytropis imbricata Kom.
  • Oxytropis immersa (Baker) B.Fedtsch.
  • Oxytropis inaria (Pall.) DC.
  • Oxytropis incana Jurtzev
  • Oxytropis includens Basil.
  • Oxytropis indensis Vassilcz.
  • Oxytropis inopinata Jurtzev
  • Oxytropis inschanica H.C.Fu & S.H.Cheng
  • Oxytropis integripetala Bunge
  • Oxytropis intermedia Bunge
  • Oxytropis interposita Sipliv.
  • Oxytropis iranica Vassilcz.
  • Oxytropis iskanderica B.Fedtsch.
  • Oxytropis itoana Tatew.
  • Oxytropis jabalambrensis (Pau) Podlech}}
  • Berg-Spitzkiel ( Oxytropis jacquinii Bunge, das Syn.: Oxytropis montana (L.) DC. wurde nomenklatorisch verworfen, da nicht bekannt ist welche Art Linné ursprünglich gemeint hat)[20])
  • Oxytropis japonica Maxim.}}
  • Oxytropis jonesii Barneby
  • Oxytropis jucunda Vved.
  • Oxytropis jurtzevii Malyschev
  • Oxytropis kamelinii Vassilcz.
  • Oxytropis kamtschatica Hulten
  • Oxytropis kansuensis Bunge
  • Oxytropis karataviensis Pavlov
  • Oxytropis karavaevii Jurtzev
  • Oxytropis karjaginii Grossh.
  • Oxytropis kaspensis Krasnob. & Pshenich.
  • Oxytropis katangensis Basil.
  • Oxytropis kateninii Jurtzev
  • Oxytropis kazidanica Vassilcz.
  • Oxytropis kermanica Freyn & Bornm.
  • Oxytropis ketmenica Saposhn.
  • Oxytropis khinjahi Vassilcz.
  • Oxytropis klementzii N.Ulziykh.
  • Oxytropis kodarensis Jurtzev & Malyschev
  • Oxytropis kokrinensis A.E.Porsild
  • Oxytropis komarovii Vassilcz.
  • Oxytropis kopetdagensis Gontsch.
  • Oxytropis kopetdaghensis Gontsch.
  • Oxytropis kossinskyi B.Fedtsch. & Basil.
  • Oxytropis kotschyana Boiss. & Hohen.
  • Oxytropis krylovi Shipcz.
  • Oxytropis krylovii Schipcz.
  • Oxytropis kubanensis Leskov
  • Oxytropis kuchanensis Vassilcz.
  • Oxytropis kuhistanica Abdusal.
  • Oxytropis kukkonenii Vassilcz.
  • Oxytropis kunarensis Vassilcz.
  • Oxytropis kunashiriensis Kitam.
  • Oxytropis kuramensis Abdusal.
  • Oxytropis kusnetzovii Krylov & Steinb.
  • Oxytropis kyziltalensis Vassilcz.
  • Oxytropis ladygini Krylov
  • Oxytropis ladyginii Krylov
  • Oxytropis lagopus Nutt.
  • Oxytropis lambertii Pursh
  • Oxytropis lanata (Pall.) DC.
  • Oxytropis lanuginosa Kom.}}
  • Lappland-Spitzkiel (Oxytropis lapponica (Wahlenb.) Gay)
  • Oxytropis lasiocarpa Gontsch.}}
  • Oxytropis lasiopoda Bunge
  • Oxytropis latialata P.C.Li
  • Oxytropis latibracteata Jurtzev
  • Oxytropis lavrenkoi N.Ulziykh.
  • Oxytropis laxiracemosa Vassilcz.
  • Oxytropis lazica Boiss.
  • Oxytropis lehmanni Bunge
  • Oxytropis leptophylla (Pall.) DC.
  • Oxytropis leptophysa Bunge
  • Oxytropis leucantha (Pall.) Bunge
  • Oxytropis leucocyanea Bunge
  • Oxytropis leucotricha Turcz.
  • Oxytropis liliputa Vassilcz.
  • Oxytropis linczevskii Gontsch.
  • Oxytropis linearibracteata P.C.Li
  • Oxytropis lipskyi Gontsch.
  • Oxytropis lithophila Vassilcz.
  • Oxytropis litwinowii B. Fedtsch.
  • Oxytropis longialata P.C. Li
  • Oxytropis longibracteata Kar. & Kir.
  • Oxytropis longipedunculata C.W.Chang
  • Oxytropis longirostra DC.
  • Oxytropis lupinoides Grossh.
  • Oxytropis luteo-coerulea (Baker) Ali
  • Oxytropis lydiae Vassilcz.
  • Oxytropis macrobotrys Bunge
  • Oxytropis macrocarpa Kar. & Kir.
  • Oxytropis macrodonta Gontsch.
  • Oxytropis macrosema Bunge
  • Oxytropis maidantalensis B. Fedtsch.
  • Oxytropis malacophylla Bunge
  • Oxytropis marco-poloi Vassilcz.
  • Oxytropis margacea Vassilcz.
  • Oxytropis martjanovi Krylov
  • Oxytropis masanderanensis Vassilcz.
  • Oxytropis masarensis Vassilcz.
  • Oxytropis maydelliana Trautv.
  • Oxytropis megalantha H.Boissieu
  • Oxytropis megalorrhyncha Nevski
  • Oxytropis meinshausenii Schrenk
  • Oxytropis melaleuca Bunge
  • Oxytropis melanocalyx Bunge
  • Oxytropis melanotricha Bunge
  • Oxytropis merkensis Bunge
  • Oxytropis mertensiana Turcz.
  • Oxytropis michelsonii B.Fedtsch.
  • Oxytropis micrantha Bunge
  • Oxytropis microcarpa Gontsch.
  • Oxytropis microphylla (Pall.) DC.
  • Oxytropis microsphaera Bunge
  • Oxytropis middendorffii Trautv.
  • Oxytropis minjanensis Rech. f.
  • Oxytropis mixotriche Bunge
  • Oxytropis moellendorffii Maxim.
  • Oxytropis mollis Benth.
  • Oxytropis mongolica Kom.
  • Oxytropis monophylla Grubov
  • Oxytropis morenarum Vassilcz.
  • Oxytropis multiceps Torr. & A.Gray
  • Oxytropis multiramosa P.C.Li
  • Oxytropis mumynabadensis B.Fedtsch.
  • Oxytropis muricata (Pall.) DC.
  • Oxytropis myriophylla (Pall.) DC.
  • Oxytropis nana Torr. & A.Gray}}
  • Pyrenäen-Spitzkiel (Oxytropis neglecta Ten.)
  • Oxytropis neimongolica C.W.Chang & Y.Z.Zhao}}
  • Oxytropis neo-rechingeriana Vassilcz.
  • Oxytropis nepalensis Vassilcz.
  • Oxytropis niedzweckiana Popov
  • Oxytropis nigrescens (Pall.) DC.
  • Oxytropis nikolai Filim. & Abdusal.
  • Oxytropis ningxiaensis C.W.Chang
  • Oxytropis nitens Turcz.
  • Oxytropis nivea Bunge
  • Oxytropis nuda Basil.
  • Oxytropis nuristanica Vassilcz.
  • Oxytropis nutans Bunge
  • Oxytropis obnapiformis C.L.Porter
  • Oxytropis ochotensis Bunge
  • Oxytropis ochrantha Turcz.
  • Oxytropis ochroleuca Bunge
  • Oxytropis oligantha Bunge
  • Oxytropis oreophila A.Gray
  • Oxytropis ornata Vassilcz.
  • Oxytropis ovczinnikovii Abdusal.
  • Oxytropis owerinii Bunge
  • Oxytropis oxyphylla (Pall.) DC.
  • Oxytropis oxyphylloides Popov
  • Oxytropis pagobia Bunge
  • Oxytropis pakistanica Vassilcz.
  • Oxytropis pallasii Pers.
  • Oxytropis pamiroalaica Abdusal.
  • Oxytropis panjshinica Podlech & I.Deml
  • Oxytropis parasericeopetala P.C.Li
  • Oxytropis parryi A.Gray
  • Oxytropis parvanensis Vassilcz.
  • Oxytropis pauciflora Bunge
  • Oxytropis pavlovii B.Fedtsch. & Basil.
  • Oxytropis pellita Bunge
  • Oxytropis penduliflora Gontsch.
  • Oxytropis persica Boiss.
  • Oxytropis peschkovae Popov
  • Oxytropis physocarpa Ledeb.
  • Oxytropis piceetorum Vassilcz.
  • Zottiger Spitzkiel (Oxytropis pilosa (L.) DC.)
  • Oxytropis pilosissima Vved.}}
  • Oxytropis platonychia Bunge}}
  • Oxytropis platysema Schrenk}}
  • Oxytropis podlechii Vassilcz.}}
  • Oxytropis podocarpa A.Gray}}
  • Oxytropis podoloba Kar. & Kir.}}
  • Oxytropis politovii Sumnev.}}
  • Oxytropis polyphylla Ledeb.}}
  • Oxytropis poncinsii Franch.}}
  • Oxytropis popoviana Peschkova}}
  • Oxytropis potaninii Palib.}}
  • Prenj-Spitzkiel ( Oxytropis prenja (Beck) Beck)
  • Oxytropis prostrata (Pall.) DC.
  • Oxytropis protopopovii Kom.
  • Oxytropis proxima Boriss.
  • Oxytropis pseudofrigida Saposhn.
  • Oxytropis pseudohirsutiuscula Vassilcz.
  • Oxytropis pseudoleptophysa Boriss.
  • Oxytropis pseudorosea Filim.
  • Oxytropis puberula Boriss.
  • Oxytropis pulvinoides Vassilcz.
  • Oxytropis pumila DC.
  • Oxytropis pumilio (Pall.) Ledeb.
  • Oxytropis purpurea (Bald.) Markgr.
  • Oxytropis pusilla Bunge
  • Oxytropis pusilloides Vassilcz.
  • Oxytropis putoranica M.M.Ivanova
  • Oxytropis qilianshanica C.W.Chang & C.L.Zhang
  • Oxytropis racemosa Turcz.
  • Oxytropis ramosissima Kom.
  • Oxytropis rechingeri Vassilcz.
  • Oxytropis recognita Bunge
  • Oxytropis reniformis P.C.Li
  • Oxytropis retusa Matsum.
  • Oxytropis reverdattoi Jurtzev
  • Oxytropis revoluta Ledeb.
  • Oxytropis rhizantha Palib.
  • Oxytropis rhodontha Vassilcz.
  • Oxytropis rhynchophysa Schrenk
  • Oxytropis riparia Litv.
  • Oxytropis rosea Bunge
  • Oxytropis roseiformis B.Fedtsch.
  • Oxytropis rostrata Vassilcz.
  • Oxytropis rubriargillosa Vassilcz.
  • Oxytropis rubricaudex Hulten
  • Oxytropis rudbariensis Vassilcz.
  • Oxytropis ruebsaamenii B.Fedtsch.
  • Oxytropis rupifraga Bunge
  • Oxytropis ruthenica Vassilcz.
  • Oxytropis sacciformis H.C.Fu
  • Oxytropis sachalinensis Miyabe & Tatew.
  • Oxytropis sajanensis Jurtzev
  • Oxytropis salangensis Podlech & I.Deml
  • Oxytropis salicetorum Vassilcz.
  • Oxytropis saperlebulensis Vassilcz.
  • Oxytropis saposhnikovii Krylov
  • Oxytropis sarkandensis Vassilcz.
  • Oxytropis sata-kandaonensis Vassilcz.
  • Oxytropis satpaevii Bajtenov
  • Oxytropis saurica Saposhn.
  • Oxytropis savellanica Boiss.
  • Oxytropis scabrida Gontsch.
  • Oxytropis scammaniana Hulten
  • Oxytropis schachimardanica Filim.
  • Oxytropis scheludjakovae Karav. & Jurtzev
  • Oxytropis schmorgunoviae Jurtzev
  • Oxytropis schrenkii Trautv.
  • Oxytropis selengensis Bunge
  • Oxytropis semenowii Bunge
  • Oxytropis semiglobosa Jurtzev
  • Oxytropis seravschanica Gontsch.
  • Oxytropis sericea Torr. & A.Gray
  • Oxytropis sericopetala C.E.C.Fisch.
  • Oxytropis setosa (Pall.) DC.
  • Oxytropis sewerzowii Bunge
  • Oxytropis shirkuhi Vassilcz.
  • Oxytropis shokanbetsuensis Miyabe & Tatew.
  • Oxytropis siah-sangi Vassilcz.
  • Oxytropis sichuanica C.W.Chang
  • Oxytropis sinkiangensis C.W.Chang}}
  • Oxytropis siomensis Abdusal.}}
  • Oxytropis sitaipaiensis C.W.Chang}}
  • Oxytropis sojakii Vassilcz.}}
  • Oxytropis songorica (Pall.) DC.}}
  • Oxytropis spicata (Pall.) O.Fedtsch. & B.Fedtsch.}}
  • Oxytropis spinifer Vassilcz.}}
  • Oxytropis splendens Douglas}}
  • Oxytropis squamulosa DC.}}
  • Oxytropis staintoniana Ali}}
  • Oxytropis stenofoliola Polozhij}}
  • Oxytropis stenophylla Bunge}}
  • Oxytropis stracheana Baker}}
  • Oxytropis stracheyana Bunge}}
  • Oxytropis straussii Bornm.}}
  • Oxytropis strobilacea Bunge}}
  • Oxytropis stukovii Palib.}}
  • Oxytropis suavis Boriss.}}
  • Oxytropis subcapitata Gontsch.}}
  • Oxytropis subfalcata Hance}}
  • Oxytropis submutica Bunge}}
  • Oxytropis subnutans (Jurtzev) Jurtzev}}
  • Oxytropis subpodoloba P.C.Li}}
  • Oxytropis subverticillaris Ledeb.}}
  • Oxytropis sulphurea (DC.) Ledeb.}}
  • Oxytropis sumneviczii Krylov}}
  • Oxytropis suprajenissejensis Kuvaev & Sonnikova}}
  • Oxytropis surculosa Rech. f.}}
  • Oxytropis surmandehi Vassilcz.}}
  • Oxytropis susamyrensis B.Fedtsch.}}
  • Oxytropis susumanica Jurtzev}}
  • Oxytropis sutaica N.Ulziykh.}}
  • Oxytropis sverdrupii Lynge}}
  • Oxytropis sylvatica (Pall.) DC.}}
  • Oxytropis szovitsii Boiss. & Buhse}}
  • Oxytropis tachtensis Franch.}}
  • Oxytropis takhti-soleimanii Vassilcz.}}
  • Oxytropis talassica Gontsch.}}
  • Oxytropis talgarica Popov}}
  • Oxytropis taochensis Kom.}}
  • Oxytropis tatarica Baker}}
  • Oxytropis tenuirostris Boriss.}}
  • Oxytropis tenuis Palib.}}
  • Oxytropis tenuissima Vassilcz.}}
  • Oxytropis terekensis B.Fedtsch.}}
  • Oxytropis teres (Lam.) DC.}}
  • Oxytropis thaumasio-morpha Rech. f.}}
  • Oxytropis thomsonii Bunge}}
  • Oxytropis tianschanica Bunge}}
  • Oxytropis tichomirovii Jurtzev}}
  • Oxytropis tilingii Bunge}}
  • Oxytropis todomoshiriensis Miyabe & Miyake}}
  • Oxytropis tomentosa Gontsch.}}
  • Oxytropis tompudae Popov}}
  • Oxytropis torrentium Vassilcz.}}
  • Oxytropis tragacanthoides DC.}}
  • Oxytropis trajectorum B.Fedtsch.}}
  • Oxytropis transalaica Vassilcz.}}
  • Oxytropis trichocalycina Bunge}}
  • Oxytropis trichophora Franch.}}
  • Oxytropis trichophysa Bunge}}
  • Oxytropis trichosphaera Freyn}}
  • Oxytropis triflora Hoppe}}
  • Oxytropis triphylla (Pall.) Pers.}}
  • Oxytropis tschatkalensis L.I.Vassiljeva}}
  • Oxytropis tschimganica Gontsch.}}
  • Oxytropis tschujae Bunge}}
  • Oxytropis tunnellii Vassilcz.}}
  • Oxytropis turczaninovii Jurtzev}}
  • Oxytropis tyttantha Gontsch.}}
  • Oxytropis ugamensis Vassilcz.}}
  • Oxytropis ugamica Gontsch.}}
  • Oxytropis ulzijchutagii Sanchir}}
  • Oxytropis uniflora Jurtzev}}
  • Oxytropis uralensis (L.) DC.}}
  • Oxytropis urumovii Jáv.}}
  • Oxytropis uschakovii]] Jurtzev
  • Oxytropis vadimii Vassilcz.
  • Oxytropis vakhdzhiri Vassilcz.
  • Oxytropis varlakovii Serg.
  • Oxytropis vassilczenkoi Jurtzev
  • Oxytropis vassilievii Jurtzev
  • Oxytropis vasskovskyi Jurtzev
  • Oxytropis vavilovii Vassilcz.
  • Oxytropis vermicularis Freyn
  • Oxytropis viae-amicitiae Vassilcz.
  • Oxytropis viridiflava Kom.
  • Oxytropis viscida Torr. & A.Gray
  • Oxytropis volkii Rech. f.
  • Oxytropis vositensis Vassilcz.
  • Oxytropis vvedenskyi Filim.
  • Oxytropis wendelboi Vassilcz.
  • Oxytropis williamsii Vassilcz.
  • Oxytropis wrangelii Jurtzev
  • Oxytropis wutaiensis Tatew. & Hurus.
  • Vinschgauer Seidenhaar-Spitzkiel (Oxytropis xerophila Gutermann)
  • Oxytropis xinglongshanica C.W.Chang
  • Oxytropis yazdi Vassilcz.
  • Oxytropis yunnanensis Franch.
  • Oxytropis zangolehensis Vassilcz.
  • Oxytropis zaprjagaevae Abdusal.

Weidepflanzen und Weideunkräuter[Bearbeiten]

Weidepflanzen[Bearbeiten]

Spitzkiel-Arten sind wie viele weitere Hülsenfrüchtler relativ proteinreiche Pflanzen, die zudem atmosphärischen Stickstoff im Boden speichern können.[21] Während die europäischen Arten in der Weidewirtschaft unproblematisch sind, der Alpen-Spitzkiel als gute Futterpflanze gilt, der zum Teil als Wintersteher dem Vieh zur Verfügung steht,[22] so ist dessen Futterbedeutung da zumeist auf armen Magerrasen in populationsarmen Beständen nur sporadisch auftretend und unter kontinuierlicher Beweidung zumeist durch Ausfallen gekennzeichnet, dennoch ohne quantitativ meßbaren Nutzen. Da alle Mitteleuropäischen Arten im Bestand entweder gefährdet oder zerstreut bis selten vorkommend sind, haben sie auch aus bestanderhaltenden Maßnahmen keine Bedeutung für die Beweidung.

Nach älteren Angaben aus Gustav Hegis Illustrierter Flora von Mitteleuropa enthält der Alpen-Spitzkiel 80,3 % organische Substanz (19,75% Roheiweiss, 3,7 % Rohfett, 16,97 % Rohfaser und 39,61 % stickstofffreie Extraktstoffe u.a.)[23]

Weitere Inhaltstoffe und Wirkung der Substanzen bei mitteleuropäischen Arten sind zum Teil bekannt. Die Samen Der Spitzkiele enthalten Blausäureglykoside und circa 4 % fettes Öl. Außerdem wurden Chinolizidinalkaloide nachgewiesen.[24]

Weideunkräuter[Bearbeiten]

Dagegen sind insbesondere einige weit verbreitete nordamerikanische Vertreter durch ein toxisches Alkaloid als Giftpflanzen eine für Schafe, Ziegen, Rinder, Pferde wie für große Wildarten unerwünschte, da pathologische Nahrungsquelle. Durch die weite Verbreitung in den Weidegebieten der Plains ist ihnen ein bedeutendes Schädigungspotential zu eigen, für die eine Warnung an Weideviehzüchter durch die Agrarministerien besteht.[25] Der im angelsächsischen Raum gebräuchliche Trivialname der Spitzkiele - Locoweed -, welches sich aus dem spanischen loco für verrückt und weed (Unkraut) zurückführen lässt, weist auf diese neuropatologische Wirkung hin. Es ist der Beschreibung von Symptomen von vergifteten Tieren geschuldet, die nach längerer Aufnahme von Spitzkielen als orientierungslos, geschwächt, nervös und sich von anderen Tieren als absondernd beobachtet werden. Über das im Spitzkiel auftretende Inolizin-Alkaloid Swainsonin treten Symptome der Locoismus genannten Krankheit zwei bis drei Wochen nach Aufnahme auf was durch Abmagerung, Lethargie und depressives Verhalten wie trüben Augen und spröden Fell schnell deutlich sichtbar wird. Insbesondere ist die Prognose für Pferde ungünstig, da ihre weitere Nutzung als Trag- oder Zugtier hinfällig wird.[26] Pferde mit Locoismus sind in ihrem Beurteilung, Sehvermögen und Nerven nachhaltig irritiert: befallene Pferde springen so über kleine Spalten, treten dagegen aber in einen tiefen Graben.

Insgesamt steigt die Mortalität des Weideviehs nach Nahrungsaufnahme von Spitzkielen stark an. Nach einer Initialvergiftung reagieren Tiere zudem verstärkt auf nachfolgende Vergiftungen. Weidevieh nimmt Spitzkiele insbesondere im Frühjahr und Herbst gerne an, jedoch können die trockenen Blütenstiele auch im Winter eine Nahrungsquelle stellen. Insbesondere stellen Arten von Spitzkielen die in den klassischen Weidegebieten des amerikanischen Westens in den Great Plains und Rocky Mountains vorkommen im Frühjahr, bevor sich Gras bilded eine wichtige Nahrungsquelle, das das Vieh gerne aufnimmt. Nach regelmäßiger Futteraufnahme von Oxytropis können sich bei den Weidetieren Abhängigkeiten ausbilden die danach selektiv nach den Pflanzen suchen.[27][28] Dabei sind Spitzkiele in allen ihren Teilen und Stadien giftig. Der Tod von Weidetieren tritt nach ein bis drei Monaten von großen Mengen von Oxytropis sericea auf.[29]

Die vier prinzipiellen Effekte einer Swainsonin-Vergiftung bei Weidevieh sind:

  • Neurologische Schäden
  • Abmagerung
  • Reproduktionsstörungen und Fehlgeburten
  • Kongestives Herzversagen der rechten Herzkammer bei Hochgebirgsweidetieren

Bedeutendster Vertreter der Weideunkräuter unter den nordamerikanischen Spitzkielen ist Oxytropis sericea - (white point loco), zudem sind Oxytropis lambertii (Lambert locoweed) und auch in Kanada vorkommende Oxytropis campestris agg. (auch in den Alpen als Alpen-Spitzkiel verbreitet) Arten die in Gebieten mit Weideviehhaltung vorkommen und die toxischen Substanzen auch nach mehrjähriger Lagerung kaum verlieren.[30] Oxytropis sericea wird durch starke Beweidung gefördert, eine Ausrottung über große Weideflächen ist selten möglich.

Als Giftpflanzen sind zur Zeit folgende nordamerikanischen-, zentral- und ostasiatischen Arten eingestuft: Oxytropis campestris var. spicta (late yellow locoweed), Oxytropis lambertii (point locoweed), Oxytropis ochrocephala, Oxytropis puberula und Oxytropis sericea.[31]

Nutzung[Bearbeiten]

Spitzkiel-Arten haben zudem Bedeutung als Medizin- und Ornamentalpflanzen und sind zudem Vitminreich.[1]

Medizin[Bearbeiten]

Traditionelle Medizin[Bearbeiten]

So weit bekannt waren nur einige Arten bei Nordamerikanischen Indianern in der medizinischen Nutzung. Sie wurden als rituelle oder medizinische Waschungen bei Schwitzhüttenzeremonien verwendet. In Mexiko heißt die Art Oxytropis lamberti "hierba loca", "verrücktmachendes Kraut".[32]

Onkologie[Bearbeiten]

Die cytotoxische, d. h. zelltötende Eigenschaft einiger Arten könnten in der Krebstherapie genutzt werden, sind jedoch zur Zeit nicht genügend erforscht.[33]

Zierfpflanze[Bearbeiten]

Spitzkiel-Arten werden in Gärten als Zierpflanzen verwendet, da sowohl die Blattrosetten mit den feinen spitzen Blättern, die oft wollig oder seidige behaart sind, als auch auf den langen Blütenstandsschäften die dichten Blütenständen und Blüten dekorativ sind.

Überwiegend werden sie im Steingarten, Hochbeet oder Alpinum angepflanzt. Einige Arten sind schwer kultivierbar, was wahrscheinlich auf das Fehlen der Knöllchenbakterien der Gattung Rhizobium zurückgeht. Alle Spitzkiel-Arten in Kultur brauchen gut drainierten, tiefen kiesigen Boden und stehen gern in voller Sonne.

Als Zierpflanzen verwendet werden: Alpen-Spitzkiel (Oxytropis campestris), Oxytropis foetida, Oxytropis halleri, Oxytropis jacquinii, Oxytropis lambertii, Oxytropis lapponica, Oxytropis lazica, Oxytropis megalantha, Oxytropis pilosa, Oxytropis pyrenaica, Oxytropis sericea, Oxytropis shokanbetsuensis, Oxytropis splendens, Oxytropis uralensis.

Belege[Bearbeiten]

  • Siegmund Seybold (Hrsg.): Schmeil-Fitschen interaktiv. (CD-Rom), Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2001/2002, ISBN 3-494-01327-6.
  • B. A. Yurtsev: Survey of Arctic legumes with emphasis on the species concept in Oxytropis. In: Norske Vidensk. Akad. I. Mat. Naturvitensk. Kl., Skr. Ny ser. 38, 1999, S. 295–318 lokale Kopie

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Spitzkiel – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien
  • Herbarbelege zu zahlreichen Oxytropis-Arten mit über 3000 Belegen im Herbarium des Museum Nationale d'Histoire Naturelle in Paris [3]

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. a b c Flora of the UDSSR. XVIII, S. 2.
  2. Boris A. Yurtsev: Survey of Arctic legumes with emphasis on the species concept in Oxytropis. 1999.
  3. Boris A. Yurtsev: Survey of Arctic legumes with emphasis on the species concept in Oxytropis. 1999.
  4. a b Anthony Huxley (Hrsg.): The New Royal Horticultural Society Dictionary of Gardening, 3 L to Q. McMillan Press, London 1992, ISBN 1-56159-001-0, S. 425.
  5. Manfred A. Fischer, Karl Oswald, Wolfgang Adler: Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. 3. verbesserte Auflage. Land Oberösterreich, Biologiezentrum der Oberösterreichischen Landesmuseen, Linz 2008, ISBN 978-3-85474-187-9.
  6. Siegmund Seybold (Hrsg.): Schmeil-Fitschen interaktiv (CD-Rom), Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2001/2002, ISBN 3-494-01327-6.
  7. Jindřich Chrtek, Anna Chrtková: Bemerkungen zu einigen balkanischen Oxytropis-Arten. In: Folia Geobotanica & Phytotaxonomica. Band 18, Nr. 3, 1983, S. 309–320 (JSTOR)
  8. P. Leins, H. Merxmüller: Zur Gliederung der Oxytropis campestris-Gruppe. In: Mitt. d. Bot. Ges. München. Band VI, 1966, S. 19–31 (PDF)
  9. Čedomil Šilić: Emdemične biljke. In: Priroda Jugoslavije. 4, 1990, S. 61–62, Svjetlost Sarajevo, 3. Ausgabe, ISBN 86-01-02557-9.
  10. N. F. Goncharov, I. T. Vasilchenko, B. A. Fedchenko, B. K. Shishkin: Flora of the UDSSR. Vol. XIII, S. 1 (Vollständiger Scan in der Biodiversity Heritage Library)
  11. A. B. Kholina, O. V. Nakonechnaia, V. V. Iakubov, O. G. Koren: Genetic variation in six species of the genus Oxytropis DC. (Fabaceae) from Kamchatka Peninsula. In: Genetika. 49, 10, Oktober 2013, S. 1174–1182. [1]
  12. A. B. Kholina, O. V. Nakonechnaia, V. V. Iakubov, O. G. Koren 2013: Genetic variation in six species of the genus Oxytropis DC. (Fabaceae) from Kamchatka Peninsula, S. 1174.
  13. Boris A. Yurtsev: Survey of Arctic legumes with emphasis on the species concept in Oxytropis. In: Norske Vidensk. Akad. I. Mat. Naturvitensk. Kl., Skr. Ny ser. 38, 1999, S. 295-318.
  14. P. Schönswetter, A. Tribsch, H. Niklfeld: Amplified Fragment Length Polymorphism (AFLP) reveals no genetic divergence of the Eastern Alpine endemic Oxytropis campestris subsp. tiroliensis (Fabaceae) from widespread subsp. campestris. In: Plant Syst. Evol. 244, 2013, S. 245–255. Hier S. 253 (PDF)
  15. Ana Petrova (Hrsg.): Atlas of Bulgarian Endemic Plants. Gea-Libris, Sofia 2006, S. 146.
  16. P. Schönswetter, A. Tribsch, H. Niklfeld: Amplified Fragment Length Polymorphism (AFLP) reveals no genetic divergence of the Eastern Alpine endemic Oxytropis campestris subsp. tiroliensis (Fabaceae) from widespread subsp. campestris.' 2004, S. 253.
  17. Thorsten Englisch 1999: Multivariate Analysen zur Synsystematik und Standortsökologie der Schneebodenvegetation (Arabidetalia caereula) der Nördlichen Kalkalpen. Stapfia 59. (PDF)
  18. ILDIS
  19. E. V. Artyukova, M. M. Kozyrenko: Phylogenetic Relationships of Oxytropis chankaensis Jurtz. and Oxytropis oxyphylla (Pall.) DC. (Fabaceae) Inferred from the Data of Sequencing of the ITS Region of the Nuclear Ribosomal DNA Operon and Intergenic Spacers of the Chloroplast Genome. In: Russian Journal of Genetics. Band 48, Nr. 2, 2012, S. 163–169.
  20. W. Gutermann, H. Merxmüller: Die Europäischen Sippen von Oxytropis Sectio Oxytropis. In: Mitt. der Bot. Staatssammlung München. 4, 1961, S. 199–276. Hier S. 231–233.
  21. Lora L. Esser: Oxytropis sericea. In: Fire Effects Information System, [Online]. U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, Fire Sciences Laboratory, 1993.
  22. Erich Oberdorfer: Pflanzensoziologische Exkursionsflora für Deutschland und angrenzende Gebiete. 7. Auflage. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2001, ISBN 3-8001-3131-5, S. 603.
  23. Gustav Hegi: Illustrierte Flora von Mittel-Europa/4,3. J.F. Lehmans, München 1924, S. 1449.
  24. S. G. Fleischhauer, R. Spiegelberger, J. Guthmann: Enzyklopädie Essbare Wildpflanzen. At Verlag, München 2014, ISBN 978-3-03800-752-4, S. 560.
  25. United States Department of Agriculture: Poisonous plant research - Locoweed ('Astragalus and Oxytropis) [2]
  26. ibid. United States Department of Agriculture: Poisonous plant research - Locoweed ('Astragalus and Oxytropis)
  27. Lora L. Esser: Oxytropis sericea. 1993.
  28. Chris Allison: Livestock-Poisoning Plants of New Mexico Rangelands. In: Circular 531. College of Agricultural, Consumer and Environmental Sciences New Mexico State University (PDF)
  29. Lora L. Esser: Oxytropis sericea. 1993.
  30. T. C. Jones, R. D. Hunt, N. W. King: Veterinary pathology. Sechste Ausgabe. Wiley-Blackwell, 1997, ISBN 0-683-04481-8, S. 752.
  31. J. Wagstaff: International Poisonous Plants Checklist - an Evidence-Based Reference. CRC Press, Boca Raton 2008, ISBN 978-1-4200-6252-6, S. 284–285.
  32. C. Rätsch: Enzyklopädie der psychoaktiven Pflanzen: Botanik, Ethnopharmakologie und Anwendung. At Verlag, Aarau 2007, ISBN 978-3-03800-352-6, S. 573.
  33. Christian Rätsch: Enzyklopädie der psychoaktiven Pflanzen: Botanik, Ethnopharmakologie und Anwendung. 2007, S. 548.

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Spitzkiel – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien
  • Herbarbelege zu zahlreichen Oxytropis-Arten mit über 3000 Belegen im Herbarium des Museum Nationale d'Histoire Naturelle in Paris [4]