Aronstabgewächse

Aronstabgewächse
Blütenstände von Xanthosoma roseum
Systematik
Abteilung: Gefäßpflanzen (Tracheophyta) Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina) Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida) Monokotyledonen Ordnung: Froschlöffelartige (Alismatales) Familie: Aronstabgewächse
Wissenschaftlicher Name
Araceae
Juss.

Die Aronstabgewächse (Araceae) sind eine Pflanzenfamilie innerhalb der Einkeimblättrigen Pflanzen (Monokotyledonen). Zur Familie gehören etwa 115 Gattungen mit zirka 4025 Arten. Ihr Vorkommen umfasst fast die ganze Erde, die meisten Arten kommen jedoch in den Tropen vor. Traditionell wurden sie innerhalb der Einkeimblättrigen in eine eigene Ordnung Arales gestellt, sie sind aber nach molekularbiologischen Erkenntnissen nahe mit den Froschlöffelartigen (Alismatales) verwandt. Sie werden deshalb auch zu diesen gestellt.

In Mitteleuropa verbreitet

In Mitteleuropa kommen nur die Gattungen Aronstab (Arum), Drachenwurz (Calla), Zwergwasserlinsen (Wolffia), Teichlinsen (Spirodela) und Wasserlinsen (Lemna) natürlich vor; die Dreizählige Pinellie (Pinellia ternata) ist aus Botanischen Gärten verwildert.

Nutzpflanzen

Weitere bekannte Gattungen der Aronstabgewächse sind das Fensterblatt (Monstera), der Baumfreund (Philodendron) und die Dieffenbachien (Dieffenbachia), Syngonium podophyllum, Einblatt (Spathiphyllum), die beliebte Zimmerpflanzen mit dekorativen Blättern sind.

Eine Reihe von Aronstabgewächsen spielt im Zierpflanzenbau und in der Floristik eine große Rolle, Beispiele sind Flamingoblumen (Anthurium) und Kalla (Zantedeschia). Auch in der Aquaristik wird eine Reihe von Aronstabgewächse verwendet. Beispiele dafür ist das Zwergspeerblatt (Anubias barteri var. nana) und eine Reihe von Wasserkelcharten (Cryptocoryne).

Eine wichtige Nutzpflanze ist der Taro (Colocasia esculenta), dessen stärkehaltige Knollen genutzt werden.

Beschreibung

Bei den Lemnoideae weichen die Merkmale oft stark von den übrigen Araceae ab.

Illustration von Ulearum sagittatum.

Erscheinungsbild und Blätter

Die Arten der Aronstabgewächse sind immergrüne oder saisongrüne, meist ausdauernde krautige Pflanzen, und können von winzig klein (Lemnoideae) bis meterhoch sein. Zahlreiche Arten sind Epiphyten oder Kletterpflanzen, viele Arten sind Geophyten; die Lemnoideae sind auf oder unter der Wasseroberfläche schwimmende Pflanzen. Einigen Arten der Lemnoideae fehlen Wurzeln. Viele Arten bilden als unterirdische Überdauerungsorgane Rhizome oder Knollen. Manchmal werden Bulbillen, beispielsweise an den Blättern zur vegetativen Vermehrung gebildet. Viele Arten bilden oberirdische, oft grüne Stängel. Oft stehen unter jedem Laubblatt Prophylle und/oder Cataphylle.

Die wechselständig nur grundständig oder am Stängel verteilt angeordneten Laubblätter besitzen bei den meisten Arten einen Blattstiel mit einer Blattscheide an der Basis. Die sehr unterschiedlich geformten Blattspreiten können ungeteilt oder auf unterschiedliche Weise geteilt sein. Oft ist die Spreitenbasis herz- oder pfeilförmig; manchmal ist das Blatt schildförmig (peltat).

Blütenstände und Blüten

Unterhalb der Blütenstände stehen häutige Prophylle und/oder Cataphylle. Oft ist ein blattloser Blütenstandsschaft vorhanden. Die meisten Araceae besitzen einen für diese Familie typischen Blütenstand mit einem unverzweigten Kolben, Spadix genannt, der meist viele Blüten enthält und einem einzelnen Hochblatt, Spatha genannt, das den Kolben mehr oder weniger stark umhüllt. Die Spatha besitzt meist eine röhrenförmige Basis, deren Ränder verwachsen sein können und eine haltbare bis mehr oder weniger schnell vergängliche Hochblattspreite. Die Blüten sind häufig klein und unscheinbar. Die Blüten sind bei ursprünglichen Taxa zwittrig. Oft sind die Blüten eingeschlechtig, zuweilen sind dann die Blütenteile stark reduziert. Wenn die Blüten eingeschlechtig sind dann können die Arten einhäusig (monözisch) oder zweihäusig (diözisch) getrenntgeschlechtig sein. Bei einhäusig getrenntgeschlechtigen Arten befinden sich am Spadix an der Basis ein steriler Abschnitt, im unteren Bereich die weiblichen Blüten und im oberen Bereich die männlichen; manchmal kommen auch sterile Blüten vor.

In zwittrigen Blüten sind sechs, vier oder kein Blütenhüllblätter, meist vier bis sechs, selten bis zu 22 Staubblätter und ein Fruchtknoten vorhanden. Ihre Staubfäden sind frei und ihre Staubbeutel besitzen zwei Theken. Drei Fruchtblätter sind zu einem meist dreikammerigen oder manchmal einkammerigen Fruchtknoten verwachsen. Eingeschlechtige Blüten fehlen fast immer Blütenhüllblätter, nur bei drei afrikanischen Gattungen, darunter Zamioculcas besitzen sie welche. Männliche Blüten besitzen meist zwei bis vier (ein bis sechs) freie Staubblätter oder zwei bis zwölf (selten bis zu 32) zu einem „Synandrium“ verwachsene Staubblätter, dabei sind kaum Staubfäden erkennbar, die Staubbeutel sind also fast sitzend. Die Staubbeutel öffenen sich an ihre Spitze mit Poren oder geraden bis hufeisenförmigen Schlitzen. Die weiblichen Blüten besitzen meist einen einkammerigen, manchmal drei- bis vierkammerigen Fruchtknoten und manchmal Staminodien. In jeder Fruchtknotenkammer sind ein bis viele Samenanlagen vorhanden. Die Pollenkörner besitzen bei den meisten Gattungen keine Aperturen und kein Sporopollenin; die Exine besitzt sehr unterschiedliche Musterungen.

Bei den Lemnoideae ist der Blütenstand (der nur selten zu finden ist) auf ein bis zwei Blüten reduziert und die eingeschlechtigen Blüten enthalten nur ein bis zwei Staubblätter oder nur ein Fruchtblatt mit ein bis sieben Samenanlagen.

Früchte

Sie bilden ein- bis vielsamige Beeren, die einzeln in den Fruchtständen stehen oder sie bilden eine Sammelfrucht bei den Cryptocoryne oder bei kultivierten Syngonium. Die Beeren bleiben meist geschlossen oder bei den Monstereae ohne Amydrium platzen sie auf. Die Beeren bleiben grün oder färben sich bei Reife meist rot, weiß oder gelb, selten blau.

Blütenökologische Besonderheiten an Beispielen einzelner Arten

Im Frühjahr kann man die Pfeilblätter des Gefleckten Aronstabes (Arum maculatum) im Laubwald entdecken. Der bräunliche Kolben (Spadix) verströmt einen muffigen, urinartigen Geruch, den manche Insekten unwiderstehlich finden. Reusenhaare an der Einschnürung im unteren Drittel verhindern ein vorzeitiges Entkommen der Insekten. Erst nachdem ausreichend Pollen von den männlichen auf die weibliche Aronstabblüten gelangt sind, öffnet sich das Gefängnis wieder. Eine erfolgreiche Bestäubung zeigt sich im Spätsommer durch die Fruchtstände mit knallroten Beeren. Einen ähnlichen Bestäubungsmechanismus besitzt Typhonium venosum, die Eidechsenwurz.

Andere Aronstabgewächse wie die Flamingoblumen (Anthurium andraeanum und Anthurium scherzerianum), das Einblatt (Spathiphyllum wallisii) oder auch die Zimmercalla (Zantedeschia aethiopica) scheinen für Insekten lediglich durch die Farbe ihres Hochblatts attraktiv zu sein.

Zu den Aronstabgewächsen zählt unter anderem auch die Pflanzenart mit dem größten Blütenstand der Welt, die aus Sumatra stammende Titanenwurz (Amorphophallus titanum). Dieser Blütenstand stinkt unangenehm nach Aas, wovon sich Aaskäfer unwiderstehlich angezogen fühlen.

Als Besonderheit haben die Araceen mit ihrer alternativen Atmungskette eine Möglichkeit entwickelt, Wärme im Spadix zu produzieren. Diese Wärmeentwicklung nutzt zum Beispiel die Art Arum maculatum, um die Blütendüfte (Aasgeruch) besser zu verflüchtigen und damit Insekten anzulocken. Andere Arten wie Symplocarpus foetidus hingegen bewahren durch die in den Mitochondrien des zentralen Blütenstiels generierte Wärme ihre Blütenstände vor Frost- und Kälteschäden: selbst bei Umgebungstemperaturen unterhalb des Gefrierpunkts vermag die Pflanze ihre innere Temperatur konstant bei 20 ° C zu halten.

Systematik

Zur Familie der Araceae gehören etwa 115 Gattungen mit zirka 4025 Arten. Die Aronstabgewächse werden in acht Unterfamilien eingeteilt. Synonyme für Araceae Juss. sind Arisaraceae Raf., Caladiaceae Salisb., Callaceae Rchb. ex Bartl., Cryptocorynaceae J.Agardh, Dracontiaceae Salisb., Lemnaceae Martinov, Orontiaceae Bartl., Pistiaceae Rich. ex C.Agardh, Pothaceae und Wolffiaceae Bubani. Von diesen wurden die Wasserlinsengewächse (Lemnaceae) bis vor kurzem als eigenständige Familie behandelt und werden jetzt als Unterfamilie Lemnoideae den Aronstabgewächsen zugeordnet.

Das Kladogramm der Familie der Araceae mit seinen heute acht Unterfamilien:

Araceae	Gymnostachydoideae       Orontioideae       Lemnoideae       Monsteroideae       Pothoideae       Lasioideae       Zamioculcadoideae       Aroideae

Hier werden die Unterfamilien mit ihren Triben und den wichtigsten Gattungen aufgelistet :

Aglaonema commutatum als Topffplanze.

• Unterfamilie Aroideae: Mit 26 Tribus, 70 Gattungen und etwa 2670 Arten:
  • Tribus Aglaonemateae Engl.: Mit zwei Gattungen:
    • Aglaodorum Schott
    • Aglaonema Schott: Mit etwa 21 bis 23 Arten im tropischen und subtropischen Asien.
  • Tribus Ambrosineae Schott: Mit nur einer Gattung:
    • Ambrosina Bassi
  • Tribus Anubiadeae Engl.: Mit nur einer Gattung:
    • Speerblätter (Anubias Schott)
  • Tribus Areae R.Br.: Mit sieben bis acht Gattungen:
    • Aronstab (Arum L.)
    • Biarum Schott: Beispiele:
      

      

      Kretischer Endemit: Biarum davisii
      • Biarum davisii
      • Schmalblättriges Biarum (Biarum tenuifolium)
    • Dracunculus Mill.
    • Eminium (Blume) Schott
    • Helicodiceros Schott
    • Theriophonum Blume
    • Typhonium Schott, inklusive den beiden Arten der früheren Gattung Eidechsenwurz (Sauromatum Schott) etwa 50 Arten von Indien bis Polynesien.
  • Tribus Arisaemateae: Mit zwei Gattungen:
    • Arisaema Mart.: Mit etwa 170 bis 180 Arten hauptsächlich im gemäßigten Asien, außerdem in Nordamerika bis Mexiko und Afrika.
    • Pinellien (Pinellia Ten.): Mit etwa neun Arten im östlichen Asien (China, Japan, Korea).
  • Tribus Arisareae Dum.: Mit nur einer Gattung:
    • Arisarum Mill.: Mit etwa drei Arten, beispielsweise:
      • Krummstab (Arisarum vulgare)
  • Tribus Arophyteae: Mit drei Gattungen:
    • Arophyton Jum.
    • Carlephyton Jum.
    • Colletogyne Buchet: Mit der einzigen Art:
      • Colletogyne perrieri Buchet
  • Tribus Caladieae Schott: Mit etwa sieben Gattungen:
    

    

    Habitus und handförmig geteilte Laubblätter von Syngonium podophyllum.
    • Caladium Vent.
    • Chlorospatha Engl.
    • Hapaline Schott: Mit etwa sechs Arten in Südostasien.
    • Jasarum G.S.Bunting: Mit der einzigen Art:
      • Jasarum steyermarkii G.S.Bunting
    • Scaphispatha Brongn. ex Schott: Mit der einzigen Art:
      • Scaphispatha gracilis Brongn. ex Schott
    • Syngonium Schott
    • Xanthosoma Schott: Mit etwa 60 Arten.
      • Tannia (Xanthosoma sagittifolium)
  • Tribus Callopsideae: Mit nur einer Gattung:
    • Callopsis Engl.: Mit der einzigen Art:
      • Callopsis volkensii Engl.
  • Tribus Colocasieae (Schott) Brongn.: Mit etwa sechs Gattungen:
    • Pfeilblätter (Alocasia (Schott) G.Don): Mit etwa 70 bis 80 Arten im tropischen Asien und Malesien.
    • Ariopsis Nimmo: Mit nur zwei Arten.
    • Colocasia Schott: Mit etwa sechs bis acht Arten in Südostasien.
    • Protarum Engl.: Mit der einzigen Art:
      • Protarum sechellarum Engl.
    • Remusatia Schott: Mit etwa vier Arten im südlichen und südöstlichen Asien, eine Art reicht auch bis Afrika, Madagaskar und Australien, Pazifische Inseln.
    • Steudnera K.Koch: Mit etwa neun Arten im tropischen und subtropischen Asien
  • Tribus Cryptocoryneae Blume: Mit zwei Gattungen:
    • Wasserkelche (Cryptocoryne Fisch. ex Wydler): Mit etwa 50 Arten im tropischen Asien von Indien bis Malesien.
    • Lagenandra Dalzell
  • Tribus Culcasieae Engl.: Mit zwei Gattungen:
    • Cercestis Schott
    • Culcasia P.Beauv.
  • Tribus Dieffenbachieae Engl.: Mit zwei Gattungen:
    • Bognera Mayo & Nicolson: Mit der einzigen Art:
      • Bognera recondita (Madison) Mayo & Nicolson
    • Dieffenbachia Schott: Mit etwa 50 Arten.
  • Tribus Homalomeneae: Mit zwei Gattungen:
    • Furtadoa M.Hotta
    • Homalomena Schott: Mit etwa 110 Arten im tropischen Amerika und Asien.
  • Tribus Montrichardieae Engl.: Mit nur einer Gattung:
    • Montrichardia Crueg.: Mit nur zwei Arten.
  • Tribus Nephthytideae Engl.: Mit drei Gattungen:
    

    

    Fruchtstände von Anchomanes giganteus.
    • Anchomanes Schott
    • Nephthytis Schott
    • Pseudohydrosme Engl.: Mit nur zwei Arten.
  • Tribus Peltandreae Engl.: Mit zwei Gattungen und nur drei Arten:
    

    

    Habitus von Typhonodorum lindleyanum.
    • Peltandra Raf.: Mit nur zwei Arten im östlichen Nordamerika.
    • Typhonodorum Schott: Mit der einzigen Art:
      • Typhonodorum lindleyanum Schott
  • Tribus Philodendreae Schott: Mit der einzigen Gattung:
    • Baumfreund (Philodendron Schott): Mit etwa 500 Arten.
  • Tribus Pistieae Rich.: Mit der einzigen Gattung:
    • Pistia L.: Mit der einzigen Art:
      • Wassersalat (Pistia stratiotes L.)
  • Tribus Schismatoglottideae: Mit etwa fünf Gattungen:
    • Aridarum Ridl.
    • Bucephalandra Schott
    • Phymatarum M.Hotta: Mit der einzigen Art:
      • Phymatarum borneense M.Hotta
    • Piptospatha N.E.Br.
    • Schismatoglottis Zoll. & Moritzi: Mit etwa 120 Arten.
  • Tribus Spathicarpeae Schott: Mit etwa acht Gattungen:
    • Asterostigma Fisch. & C.A.Mey.
    • Gearum N.E.Br.: Mit der einzigen Art:
      • Gearum brasiliense N.E.Br.: Die Heimat sind die brasilianischen Provinzen: Goias, Mato Grosso, Tocantins.
    • Gorgonidium Schott
    • Mangonia Schott
    • Spathantheum Schott
    • Spathicarpa Hook.
    • Synandrospadix Engl.
    • Taccarum Brongn. ex Schott
  • Tribus Stylochaetoneae Schott: Mit der einzigen Gattung:
    • Stylochaeton Lepr.
  • Tribus Thomsonieae Blume: Mit zwei Gattungen:
    • Amorphophallus Blume ex Decne.: Mit etwa 150 bis 200 paläotropischen Arten.
    • Pseudodracontium N.E.Br.
  • Tribus Zamioculcadeae Schott: Mit zwei Gattungen:
    

    

    Zamioculcas zamiifolia als Topfpflanze.
    • Gonatopus Hook. f. ex Engl.
    • Zamioculcas Schott: Mit der einzigen Art:
      • Zamioculcas zamiifolia (Lodd. et al.) Engl.
  • Tribus Zantedeschieae Engl.: Mit der einzigen Gattung:
    • Zantedeschia Spreng.: Mit etwa acht Arten.
  • Tribus Zomicarpeae Schott: Mit vier Gattungen:
    • Filarum Nicolson: Mit der einzigen Art:
      • Filarum manserichense Nicolson
    • Ulearum Engl.: Mit der einzigen Art:
      • Ulearum sagittatum Engl.
    • Zomicarpa Schott
    • Zomicarpella N.E.Br.

Anthurium andraeanum als Topfpflanze.

• Unterfamilie Pothoideae: Mit vier Gattungen und etwa 1000 Arten:
  • Tribus Anthurieae: Mit der einzigen Gattung:
    • Flamingoblumen (Anthurium): Mit vermutlich etwa 1000 Arten in der Neotropis.
  • Tribus Potheae: Mit drei Gattungen:
    • Pedicellarum M.Hotta: Mit der einzigen Art:
      • Pedicellarum paiei M.Hotta
    • Pothoidium Schott: Mit der einzigen Art:
      • Pothoidium lobbianum Schott: Sie besitzt ein weites Verbreitungsgebiet von Taiwan bis Malesien.
    • Pothos L.: Mit etwa 70 Arten.

• Unterfamilie Monsteroideae: Mit vier Tribus, etwa zwölf Gattungen und etwa 360 Arten:
  • Tribus Anadendreae: Mit der einzigen Gattung:
    • Anadendrum Schott: Mit etwa neun Arten im tropischen Asien.
  • Tribus Heteropsideae: Mit der einzigen Gattung:
    • Heteropsis Kunth:
  • Tribus Monstereae: Mit etwa acht Gattungen:
    • Alloschemone Schott
    • Amydrium Schott: Mit etwa fünf Arten im tropischen Asien.
    • Epipremnum Schott: Mit etwa 20 Arten im tropischen Asien.
    • Fensterblätter (Monstera Adans.)
    • Rhaphidophora Hassk.: Mit etwa 120 Arten im tropischen Asien, Australien und tropischen Westpazifik.
    • Rhodospatha Poepp.: Mit etwa 75 Arten.
    • Scindapsus Schott: Mit etwa 36 Arten im tropischen Asien.
    • Stenospermation Schott
  • Tribus Spathiphylleae: Mit nur zwei Gattungen:
    • Holochlamys Engl. Mit der einzigen Art:
      • Holochlamys beccarii (Engl.) Engl.
    • Spathiphyllum Schott: Mit etwa 50 Arten.

• Unterfamilie Calloideae: Mit der einzigen monotypischen Gattung:
  • • Calla L.: Mit der einzigen Art:
      • Drachenwurz (Calla palustris L.)

• Unterfamilie Gymnostachydoideae: Mit der einzigen monotypischen Gattung:
  • • Gymnostachys R.Br.: Mit der einzigen Art:
      • Gymnostachys anceps R.Br.: Sie ist im östlichen Australien beheimatet.

• Unterfamilie Orontioideae: Mit nur drei Gattungen und nur acht Arten in Asien und Nordamerika:
  

  

  Die Wasserpflanze Orontium aquaticum
  .
  • • Scheinkalla (Lysichiton Schott): Mit nur zwei Arten in Asien und Nordamerika.
    • Orontium L.: Mit der einzigen Art:
      • Orontium aquaticum L.: Sie kommt in den östlichen USA vor.
    • Symplocarpus Salisb. ex W.P.C.Barton: Mit fünf Arten im nordöstlichen Asien und nordöstlichen Nordamerika.

• Unterfamilie Lasioideae: Mit zehn Gattungen und 58 Arten:
  • • Anaphyllopsis A.Hay: Mit nur drei Arten.
    • Anaphyllum Schott: Mit nur zwei Arten.
    • Cyrtosperma Griff.
      • Cyrtosperma merkusii, als Pulaka in Polynesien, vor allem auf Tuvalu
    • Dracontioides Engl.: Mit der einzigen Art:
      • Dracontioides desciscens (Schott) Engl.
    • Dracontium L.
    • Lasia Lour.: Mit nur zwei Arten im tropischen Asien.
    • Lasimorpha Schott: Mit der einzigen Art:
      • Lasimorpha senegalensis Schott
    • Podolasia N.E.Br.: Mit der einzigen Art:
      • Podolasia stipitata N.E.Br.
    • Pycnospatha Thorel ex Gagnep.: Mit nur zwei Arten.
    • Urospatha Schott

• Unterfamilie Wasserlinsengewächse (Lemnoideae): Mit vier bis fünf Gattungen etwa 37 Arten:
  • • Wasserlinsen (Lemna L., inklusive Landoltia Les & D.J.Crawford): Mit etwa 13 Arten fast weltweit.
    • Teichlinsen (Spirodela Schleid.): Mit nur zwei Arten:
      • Spirodela intermedia W.Koch: Sie kommt nur in der Neotropis vor.
      • Vielwurzelige Teichlinse (Spirodela polyrhiza (L.) Schleiden): Sie kommt weltweit vor.
    • Zwergwasserlinsen (Wolffia Horkel ex Schleid.): Mit etwa elf Arten fast weltweit; beispielsweise:
      • Wurzellose Zwergwasserlinse (Wolffia arrhiza (L.) Horkel ex Wimm.)
    • Wolffiella (Hegelm.) Hegelm.: Mit etwa zehn Arten in der Neuen Welt und in Afrika.

Quellen

• Die Familie der Araceae bei der APWebsite. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
• Heng Li, Guanghua Zhu, Peter C. Boyce, Jin Murata, Wilbert L. A. Hetterscheid, Josef Bogner & Niels Jacobsen: Araceae und Heng Li & Elias Landolt: Lemnaceae in der Flora of China, Volume 23, 2010, S. 80: (Abschnitt Beschreibung, Verbreitung und Systematik)
• Webseite der Internationalen Aroid-Gesellschaft. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
• Die Familie Araceae ohne Lemnaceae und die Die Familie der Lemnaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)

Weblinks

 Commons: Aronstabgewächse – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Informationen zur Familie.
• www.wissenschaft.de