„Massenaussterben“ – Versionsunterschied

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Version vom 24. September 2017, 22:58 Uhr

Ein Massenaussterben (englisch Mass Extinction), auch Faunenschnitt oder Faunenwechsel genannt, ist ein in geologisch kurzen Zeitabschnitten von einigen zehntausend bis mehreren hunderttausend Jahren stattfindendes großes Artensterben, das sich vom sogenannten „normalen“ Hintergrundaussterben signifikant ebenso abhebt wie von Massensterben: außergewöhnlichen, drastischen Verlusten von Individuen einer oder vieler Populationen einer Art innerhalb kurzer Zeit.

Im Verlauf der Erdgeschichte fand an den einzelnen Epochenübergängen immer ein mehr oder weniger stark ausgeprägter Faunenwechsel statt (siehe auch Evolutionsgeschichte). Für die letzten 2,4 Milliarden Jahre wurde anhand geologischer, paläontologischer und paläoklimatologischer Befunde eine Reihe von größeren und kleineren Massenaussterben nachgewiesen.^[1]

Die in den vergangenen Jahrzehnten erzielten Fortschritte bei den radiometrischen Datierungs- und Nachweisverfahren führten zu einer erheblichen Zunahme der Messgenauigkeit. Dadurch wurde es möglich, verschiedene Massenaussterben zeitlich genauer einzugrenzen, relativ umfassend zu beschreiben und vorher unbekannte biologische und ökologische Krisen im Laufe der Erdgeschichte zu dokumentieren. In der Wissenschaft besteht kein eindeutiger Konsens bei der Definition eines Massenaussterbens. Einige Publikationen verwenden den Begriff nur bei einem Artenverlust^[2] von über 75 Prozent, andererseits wird häufig jeder stärkere Einschnitt in die Biodiversität als Massenaussterben bezeichnet.^[3]^[4]

Forschungsgeschichtlicher Hintergrund

Aus geowissenschaftlicher Sicht ist der 6. Juni 1980 ein historisches Datum. Die an diesem Tag veröffentlichte Ausgabe der Fachzeitschrift Science enthielt als Hauptbeitrag einen Artikel mit dem Titel Extraterrestrial Cause for the Cretaceous-Tertiary Extinction (deutsch: Außerirdische Ursache für das Kreide-Tertiär-Aussterben). Als Autoren fungierten der Physiker und Nobelpreisträger Luis Walter Alvarez, sein Sohn, der Geologe Walter Alvarez, sowie der Chemiker Frank Asaro und die Chemikerin Helen W. Michel.^[5] Nach den Worten des US-amerikanischen Paläontologen David M. Raup schlug die Alvarez-Studie in der Wissenschaft „wie eine Bombe ein“.^[6]^{S. 73} Die auf dem Nachweis einer Iridium-Anomalie basierende Hypothese eines Asteroiden-Einschlags an der Kreide-Tertiär-Grenze (heute Kreide-Paläogen-Grenze), der unter anderem die Auslöschung der Dinosaurier bewirkt haben sollte, löste langwierige kontroverse Diskussionen auf Konferenzen und in der Fachliteratur aus. Ein Teil der Ablehnung resultierte aus der Weigerung vieler Forscher, ein Szenario zu akzeptieren, das alle Merkmale eines längst überwunden geglaubten Katastrophismus aufwies.

Dass an den Grenzen beziehungsweise Übergängen der geochronologischen Perioden fast immer ein umfassender Faunenwechsel stattgefunden hatte, war seit dem frühen 19. Jahrhundert bekannt. Erklärt wurden diese biologischen Krisen – in Übereinstimmung mit den Prinzipien des Aktualismus – bis weit in das 20. Jahrhundert zumeist mit der Annahme geologischer Prozesse wie Meeresspiegelschwankungen und Kontinentalverschiebungen und damit verknüpften Klima- und Umweltveränderungen über Zeiträume von Jahrmillionen. Zwar äußerten bekannte Wissenschaftler wie der US-amerikanische Nobelpreisträger Harold C. Urey oder der deutsche Paläontologe Otto Heinrich Schindewolf bereits um das Jahr 1960 die Vermutung, dass manche Aussterbe-Ereignisse mit einem Kometeneinschlag beziehungsweise mit den Strahlungsausbrüchen einer erdnahen Supernova in Verbindung stehen könnten, doch ihre Überlegungen fanden in der Fachwelt keine Resonanz.

Hingegen führte die von Alvarez et al. postulierte Katastrophe an der Kreide-Paläogen-Grenze zu einem allmählichen Paradigmenwechsel im Hinblick auf erdgeschichtliche Umbruchzeiten sowie zu einer zunehmend intensiveren Analyse potenzieller Massenaussterben unter Einbeziehung von Forschungsgebieten wie der Geochemie, Mineralogie, Paläontologie, Paläoklimatologie, Sedimentologie, (Event-)Stratigraphie, Vulkanologie, Geophysik sowie des Paläomagnetismus. Als Folge der interdisziplinären Zusammenarbeit wurden multikausale Modelle für Massenaussterben entwickelt, die neben den herkömmlichen Erklärungsmustern auch zusätzliche Faktoren wie Anoxie, Ozeanversauerung, rasche Konzentrationsschwankungen von Treibhausgasen oder den Einfluss von Magmatischen Großprovinzen berücksichtigten. Die Fachliteratur zu diesem Themenbereich hatte sich zwischen 1984 und 2004 annähernd verzehnfacht,^[1] mit dem Ergebnis, dass Massenaussterben nicht zwangsläufig an langfristige geologische Abläufe gekoppelt sein müssen, sondern häufig einen katastrophischen und zeitlich eng begrenzten Verlauf genommen haben. Seit Beginn des 21. Jahrhunderts spricht zudem eine wachsende Zahl von Belegen für die Annahme, dass viele Biodiversitätskrisen mit gravierenden klimatischen Veränderungen und deren Folgen verknüpft waren. Auf dieser Basis entstand ein „Ranking“ der verheerendsten Massenaussterben während der letzten 541 Millionen Jahre.^[7]

Zu den sogenannten „großen Fünf“ (auch Big Five) zählen im Einzelnen:

das Ordovizische Massenaussterben vor 444 Mio. Jahren
das Kellwasser-Ereignis vor 372 Mio. Jahren
das Ereignis an der Perm-Trias-Grenze vor 252 Mio. Jahren
die Krisenzeit an der Trias-Jura-Grenze vor 201 Mio. Jahren
das Massenaussterben an der Kreide-Paläogen-Grenze vor 66 Mio. Jahren ^[4]

Bei den großen Fünf lag der jeweilige Artenschwund bei wahrscheinlich 75 Prozent oder zum Teil darüber. Obwohl gelegentlich eine Revision dieser Gliederung oder eine Neubewertung zugunsten anderer Massenaussterben vorgeschlagen wird^[7] (vor allem hinsichtlich des Kellwasser-Ereignisses),^[8] sind die Big Five immer noch die inoffizielle Richtschnur bei der Darstellung der schwerwiegendsten biologischen Krisen während des Phanerozoikums. Dies kommt nicht nur in der entsprechenden Fachliteratur zum Ausdruck, sondern wird auch in populärwissenschaftlichen Büchern und Beiträgen häufig thematisiert.^[9]

Bereits seit längerer Zeit zeichnet sich die Möglichkeit eines weiteren, anthropogen bedingten Massenaussterbens ab. Wenn die aktuelle Aussterberate noch einige Jahrhunderte beibehalten wird, würde diese Entwicklung laut verschiedenen Hochrechnungen das nächste und damit das sechste große Massenaussterben einleiten.^[3] Ein direkter Vergleich des sich anbahnenden Massenaussterbens mit den oben genannten erdgeschichtlichen Ereignissen ist jedoch problematisch, da gegenwärtig überwiegend andere Ursachen und Mechanismen für den Rückgang der Artenvielfalt verantwortlich sind als in der geologischen Vergangenheit.

Chronologie der großen Massenaussterbeereignisse

Die in den letzten Jahrzehnten erzielten Fortschritte bei der Untersuchung von Aussterbeereignissen beruhen zu einem großen Teil auf der Anwendung und Weiterentwicklung der Radiometrischen Datierung. Bei dieser Methode der Altersbestimmung werden die Zerfallsraten natürlich vorkommender Isotope und das Isotopenverhältnis gemessen. Bei Einsatz eines modernen Massenspektrometers sind gegenwärtig Probengewichte von einem Milliardstel Gramm oft ausreichend, um präzise Ergebnisse zu erzielen. In den Geowissenschaften existiert eine Vielzahl unterschiedlicher Datierungsmethoden, die drei folgenden Verfahren werden mit am häufigsten verwendet:

Zirkonkristalle eignen sich für die geochronologische Altersbestimmung aufgrund der darin enthaltenen Anteile der radioaktiven Nuklide ²³⁵U, ²³⁸U und ²³²Th. Diese nur sehr geringe Fehlertoleranzen aufweisende Datierungsmethode kann über den gesamten Zeitraum der Erdgeschichte angewendet werden.
Die ⁴⁰Ar/³⁹Ar-Datierung ist eine abgewandelte und genauere Methode der herkömmlichen Kalium-Argon-Datierung und wird seit einiger Zeit zur Altersbestimmung von Mineralien und Gesteinen häufig eingesetzt.
Die Radiokarbonmethode, auch ¹⁴C-Datierung genannt, ist ein Verfahren zur Altersbestimmung organischer Substanzen. Aufgrund ihres eingeschränkten Anwendungsbereichs von 300 bis maximal 57.000 Jahren eignet sich die ¹⁴C-Datierung jedoch nur für die jüngste Erdgeschichte.

Bei der Klimarekonstruktion vergangener Perioden kommen mehrere „Paläothermometer“ zum Einsatz:

δ¹⁸O (Delta-O-18) beschreibt das Verhältnis der stabilen Sauerstoff-Isotope ¹⁸O/¹⁶O. Dieses vielfältig einsetzbare Messverfahren eignet sich für die Bestimmung von Niederschlagstemperaturen und dient zudem als Indikator von Prozessen der Isotopenfraktionierung wie der Methanogenese. In der Forschung werden ¹⁸O/¹⁶O-Daten als Temperaturproxy von fossilen Korallen und Foraminiferen sowie von Eisbohrkernen, Tropfsteinen und Süßwassersedimenten verwendet.^[10]
TEX86 (Tetraether-Index von 86 Kohlenstoffatomen) bezeichnet eine biogeochemische Methode zur Ermittlung der Meeresoberflächentemperatur früherer Klimata. Zu diesem Zweck wird die Zellmembran bestimmter mariner Einzeller analysiert.^[11]

Eines der wichtigsten Nachweisverfahren in der Geochemie und Paläoklimatologie basiert auf den Eigenschaften des Kohlenstoff-Isotops ¹³C:

δ¹³C (Delta-C-13) ist das Maß für das Verhältnis der stabilen Kohlenstoff-Isotope ¹³C/¹²C zwischen einer Probe und einem definierten Standard. Die δ¹³C-Analyse erlaubt die Bestimmung der atmosphärischen Kohlenstoffdioxid-Konzentration in den verschiedenen erdgeschichtlichen Epochen und lässt Rückschlüsse auf Störungen oder Anomalien des Kohlenstoffzyklus zu. Die Freisetzung großer Mengen Methan wie während des Paläozän/Eozän-Temperaturmaximums hat ebenfalls deutliche Auswirkungen auf die globale δ¹³C-Signatur.^[12]

Präkambrium

Paläoproterozoikum (vor 2,4 Milliarden Jahren)

Im Paläoproterozoikum fand mit der von Cyanobakterien ausgelösten Großen Sauerstoffkatastrophe das wahrscheinlich umfassendste Massenaussterbeereignis des gesamten Präkambriums statt, bei dem fast alle anaeroben Lebensformen ausgelöscht wurden. Mit großer Wahrscheinlichkeit existierten bereits vor mehr als 3 Milliarden Jahren Cyanobakterien, die die oxygen-phototrophe Photosynthese nutzten. Der dabei freigesetzte Sauerstoff gelangte vorerst nicht in die Atmosphäre, sondern wurde bei der Oxidation verschiedener im Wasser gelöster Eisenverbindungen und Sulfide verbraucht. Nach Abschluss dieser intensiven Oxidationsphase trat ein Überschuss an freiem Sauerstoff ein, der sich sowohl in der Atmosphäre als auch im Ozean anzureichern begann. Letzteres führte zum Massenaussterben obligat anaerober Organismen in den bisher sauerstofffreien Biotopen, die der Toxizität des Sauerstoffs fast vollzählig zum Opfer fielen. In der Atmosphäre bewirkte der Sauerstoff aufgrund seiner oxidativen Eigenschaften mithilfe der UV-Strahlung den Zusammenbruch der Methankonzentration. Diese Zäsur zog einen gravierenden Klimawandel nach sich. Es gilt als sehr wahrscheinlich, dass die 300 Millionen Jahre dauernde Paläoproterozoische Vereisung (auch Huronische Eiszeit genannt) die unmittelbare Folge aus Methanreduzierung und Sauerstoffzunahme war.^[13]

Ediacarium-Kambrium-Grenze (vor 541 Millionen Jahren)

Die in der Zeit vor etwa 580/570 bis 540 Millionen Jahre existierende Ediacara-Fauna bildete relativ artenarme, aber ausgeprägt heterogene Biotope vielzelliger Tiere (Metazoa), die, abgesehen von einigen Tiefseeformen, in benthischer (bodenbewohnender) Lebensweise die Kontinentalschelfe oder den Grund von Flachmeeren besiedelten. Da die Ediacara-Fauna stammesgeschichtlich ohne direkte Nachfolger blieb, ist ihre taxonomische Einordnung bis heute unklar beziehungsweise umstritten. Als gesichert kann gelten, dass die typischen Vertreter dieser Fauna nur eine geringe oder keine Mobilität besaßen (zum Beispiel als festsitzende farnähnliche Organismen), sich von gelösten organischen Substanzen oder durch den Abbau mikrobieller Matten ernährten, offenbar über keine Skelettteile verfügten und am Übergang vom Ediacarium zum Kambrium vollständig verschwanden (wobei eine deutliche Reduzierung der Biodiversität bereits vorher stattfand).

Für diesen Faunenwechsel werden in der Wissenschaft zwei mögliche Hauptursachen diskutiert: einmal der gravierende Einfluss abiotischer umweltverändernder Faktoren (was ein „echtes“ Massenaussterben bedeuten würde), zum anderen die Verdrängung der Ediacara-Fauna durch die überlegene Konkurrenz „moderner“ kambrischer Arten.^[14] Für die erste Annahme spricht die Tatsache, dass das späte Neoproterozoikum eine Epoche intensiver plattentektonischer Prozesse war. Fast zeitgleich mit dem Auseinanderbrechen des hypothetisch postulierten Superkontinents Pannotia verschmolzen mehrere Kratone zum Großkontinent Gondwana, verbunden mit umfangreichen Auffaltungen wie der 8.000 km langen Gebirgskette der Transgondwanan Supermountains.^[15] Daraus resultierten ein starker Vulkanismus, eine „Überdüngung“ der Ozeane mit festländischen Verwitterungsprodukten aufgrund einer extrem hohen Erosionsrate sowie wahrscheinlich signifikante Klima- und Meeresspiegelschwankungen. Nachgewiesen sind die Existenz von Schwarzschiefersedimenten und die Entstehung von Schwefelwasserstoff in den damaligen Weltmeeren.^[16] Beides lässt auf eine Sauerstoffverknappung und auf die Bildung anoxischer Zonen schließen. Zudem konnte anhand der Isotopenanalyse δ¹³C eine globale Störung des organischen Kohlenstoffzyklus festgestellt werden.^[17] Diesem Szenario wird entgegengehalten, dass vergleichbare geochemische und geotektonische Prozesse wie im Ediacarium-Kambrium-Grenzbereich schon vorher auftraten und dass die Auslöschung der Ediacara-Fauna im Wesentlichen durch die rasche Ausbreitung kambrischer Organismen erfolgte, entweder in direkter Form durch freischwimmende Fressfeinde oder indirekt durch wühlende und grabende Tiere (Bioturbation), die auf diese Weise die Existenzgrundlage der Ediacara-Arten zerstörten.

Paläozoikum (Erdaltertum)

Kambrium (vor ca. 510, 502 und 485 Millionen Jahren)

Das Kambrium war eine Epoche mit zum Teil stark erhöhtem Vulkanismus, mit Durchschnittstemperaturen bis 20 °C und einer atmosphärischen CO₂-Konzentration um 5000 ppm. Diese Faktoren beeinflussten nachhaltig die chemische Beschaffenheit des Meerwassers, so dass die ozeanischen Lebensgemeinschaften durch Schwefeldioxid-Eintrag, Sauerstoffverknappung sowie Versauerung und damit verbundenem Absacken des pH-Werts häufig an ihre Grenzen stießen.^[18]

Die rasche Zunahme der Biodiversität im Zuge der Kambrischen Explosion führte zu einem rapiden Anstieg des Hintergrundaussterbens, das als permanente Begleiterscheinung der biologischen Evolution in der ersten Hälfte des Paläozoikums und hier besonders im Kambrium ein sehr hohes Niveau erreichte. Eine Abgrenzung zwischen dem natürlichen Artenaustausch und einem Massenaussterben ist daher schwierig, zumal einige kambrische Schichten im Hinblick auf die fossile Überlieferung erhebliche Lücken aufweisen. Für die ökologische Krise vor 510 Millionen Jahren konnte vor kurzem ein möglicher Auslöser identifiziert werden. Danach steht das Massenaussterben in Zusammenhang mit der Kalkarindji-Vulkanprovinz im heutigen Westaustralien. Die damals über längere Zeiträume freigesetzten Flutbasalte umfassten eine Fläche von 2 Millionen km² und verursachten (unter gleichzeitiger Destabilisierung des Klimas) durch ihre Ausgasungen eine starke Zunahme anoxischer Zonen in den Ozeanen. Schätzungsweise die Hälfte aller marinen Lebewesen fiel der Katastrophe zum Opfer, darunter viele Trilobiten (Dreilappkrebse), Conodonten und Brachiopoden (Armfüßer).^[19]

Oberes Ordovizium (vor ca. 444 Millionen Jahren)

Im ordovizischen Massenaussterben starben etwa 85 Prozent der Arten und 60 Prozent der Gattungen aus, darunter die meisten der Brachiopoden. Die Trilobiten überlebten, doch ihre immense Vielfalt verringerte sich ebenfalls erheblich. Einen wesentlichen Einfluss auf das Klimasystem übte sehr wahrscheinlich das Erscheinen erster moosartiger Pflanzen vor rund 460 Millionen Jahren aus.^[20] Die zunehmende Vegetationsbedeckung entzog den Böden eine Reihe von Elementen wie Calcium, Magnesium, Phosphor und Eisen. Daraus resultierte eine beschleunigte chemische Verwitterung der Erdoberfläche mit erhöhter Bindung von atmosphärischem Kohlenstoffdioxid und einem damit gekoppelten Temperaturrückgang um ca. 5 Grad. In diesem Zusammenhang muss auch die im Vergleich zur Gegenwart um 4,5 Prozent verminderte Sonneneinstrahlung berücksichtigt werden (Solarkonstante im Ordovizium 1306 W/m², aktuell 1367 W/m²).^[21] Der globale Abkühlungstrend mündete vor ungefähr 460 Millionen Jahren in die sogenannte Anden-Sahara-Eiszeit. Sie erreichte ihre prägnanteste Ausprägung zeitgleich mit dem Höhepunkt des Massenaussterbens während der letzten ordovizischen Stufe des Hirnantiums und erfasste große Teile der südlichen Hemisphäre. Ein mitbeteiligter Faktor dieses Klimawechsels war die Lage des Großkontinents Gondwana in unmittelbarer Südpolnähe mit umfangreichen Vergletscherungen in den Gebieten des heutigen Nordafrikas und Brasiliens.

Gelegentlich werden für das ordovizische Massenaussterben ein Gammablitz^[22] oder eine erdnahe Supernova als Ursache angenommen. Aus der Vergangenheit sind mehrere Supernovae-Signaturen in Form des Eisen-Isotops ⁶⁰Fe bekannt. Dieses Isotop, das unter irdischen Bedingungen nicht entstehen kann, besitzt eine Halbwertszeit von 2,62 Millionen Jahren und wurde in Sedimenten des frühen Quartärs (Gelasium-Stufe) vor 2,2 Millionen Jahren^[23] sowie im Unteren Pleistozän (Calabrium) vor 1,5 Millionen Jahren entdeckt.^[24] Allerdings stammen diese Belege aus der jüngeren Erdgeschichte. Ein Nachweis kosmischer Einflüsse in über 400 Millionen Jahren alten Gesteinsformationen ist mit dem gegenwärtig verwendeten Instrumentarium nicht möglich.^[7] ^{Abschnitt 2.2}

Oberdevon (vor ca. 372 und 359 Millionen Jahren)

❮	System	Serie	Stufe	≈ Alter (mya)
❮	später	später	später	jünger
	D e v o n	Oberdevon	Famennium	358,9 ⬍ 372,2
		Oberdevon	Frasnium	372,2 ⬍ 382,7
		Mitteldevon	Givetium	382,7 ⬍ 387,7
		Mitteldevon	Eifelium	387,7 ⬍ 393,3
		Unterdevon	Emsium	393,3 ⬍ 407,6
			Pragium	407,6 ⬍ 410,8
			Lochkovium	410,8 ⬍ 419,2
	früher	früher	früher	älter

Die beiden Paläontologen David M. Raup und Jack Sepkoski, unter anderem bekannt für ihre Hypothese des periodischen Aussterbens,^[25] unternahmen im Jahr 1982 erstmals den Versuch, die „Big Five“ statistisch zu quantifizieren. Sie beschrieben dabei im Oberen Devon drei eher schwache, aber „aus dem Hintergrundrauschen hervorstechende“ Aussterbeereignisse (Ende Givetium, Ende Frasnium und Ende Famennium), von denen die Krise an der Frasnium-Famennium-Grenze zwar die prägnanteste war, aber ursprünglich nicht zu den Big Five zählte.^[26] In den folgenden Jahrzehnten wurde eine Vielzahl weiterer Krisenzeiten ab dem Emsium identifiziert,^[27] wie jenes am Ende des Eifeliums vor Fehler. Bitte {{Erdzeitalter/Ende|fmt=1|{{{1|}}}}} verwenden! Millionen Jahren, die manchmal pauschal unter der Bezeichnung Mittel- bis oberdevonische Biokrise zusammengefasst wurden.^[28] Hingegen konzentriert sich die aktuelle Forschung mit zunehmendem Kenntnisstand auf zwei Schwerpunkte: zum einen auf das Kellwasser-Ereignis vor 372 Millionen Jahren, benannt nach den oberdevonischen Kalksteinschichten des Kellwassertals im Oberharz, sowie auf das mindestens gleichstarke Hangenberg-Event vor 358,9 Millionen Jahren, dessen Bezeichnung auf die sogenannten Hangenberg-Aufschlüsse im nordöstlichen Teil des Rheinischen Schiefergebirges zurückgeht.

Das Kellwasser-Ereignis (international auch Frasnian-Famennian Mass Extinction) verzeichnete einen Artenschwund bis zu 75 Prozent. Betroffen waren vor allem die Faunengruppen flacher tropischer Meere, wie Fische, Korallen, Trilobiten sowie etliche „Riffbauer“, weshalb die Anzahl der Korallenriffe deutlich abnahm. Darüber hinaus wurde die Biodiversität des Phytoplanktons so drastisch reduziert, dass die ursprüngliche Artenvielfalt erst wieder im Jura erreicht wurde.^[29] In der geologischen Überlieferung korrespondiert dieses Ereignis mit einer weltweiten Verbreitung von Schwarzschiefer-Horizonten, die auf mehrere Ozeanische anoxische Ereignisse (OAEs) zurückgehen. In der Fachliteratur finden sich die verschiedensten Szenarien für die Ursachen der oberdevonischen Krise, wie zum Beispiel Megavulkanismus, eine durch die sinkende Kohlenstoffdioxid-Konzentration signifikant verstärkte Wirkung der Milanković-Zyklen^[30] oder ein plötzliches Umkippen des gesamten Klimasystems.^[31] Übereinstimmung besteht darin, dass gegen Ende des Devons mehrmals starke Schwankungen des Meeresspiegels auftraten, die auf einen extrem kurzfristigen Zyklus verschiedener Kalt- und Warmphasen hindeuten.^[32]

Mit dem Hangenberg-Event an der Schwelle zum Karbon endete eine mehr als 80 Millionen Jahre herrschende globale Warmklima-Phase. Während das Kellwasser-Ereignis noch mehrere Erwärmungsimpulse verzeichnete, begann nun eine deutliche und relativ abrupte Abkühlung mit umfangreichen Vergletscherungen in den südlichen und westlichen Regionen des Großkontinents Gondwana. Der Meeresspiegel sank um etwa 100 Meter, und die atmosphärische CO₂-Konzentration reduzierte sich durch die massive Ablagerung von organischem Kohlenstoff in Schwarzschiefer-Sedimenten um rund 50 Prozent.^[33] Während dieser hypoxisch-anoxischen Umweltbedingungen in den Ozeanen kam es zum Zusammenbruch mehrerer Ökosysteme und zum Massensterben von Ammoniten, Brachiopoden (Armfüßer), Trilobiten, Conodonten, Stromatoporen, Ostrakoden (Muschelkrebse), Placodermi (Panzerfische) und frühen Landwirbeltieren (Tetrapoden).^[34] Das in mehrere kurzzeitige Zyklen untergliederte Hangenberg-Ereignis hatte eine Dauer von maximal 170.000 Jahren, gegenwärtig gelten etwa 100.000 Jahre als wahrscheinlichster Wert.^[35] Möglicherweise war an den Aussterbewellen und den klimatischen Veränderungen im Oberdevon auch eine Häufung von Impaktkatastrophen wie der australische Woodleigh-Einschlag, der Alamo-Einschlag im heutigen Nevada^[36] oder die schwedische Siljan-Impaktstruktur direkt beteiligt.

Perm (vor ca. 260 Millionen Jahren)

Nach dem Abklingen der Permokarbonen Eiszeit im Verlauf des Perms zeichnete sich der Trend zu einem stabilen Warmklima ab, der jedoch von einer markanten Umweltveränderung vor 260 Millionen Jahren unterbrochen wurde. Die in der Forschung bereits länger bekannte und vom Umfang her unterschiedlich bewertete Abnahme der Biodiversität in tropischen Gewässern war nach neueren Studien ein globales Ereignis, das im sogenannten Capitanium-Massenaussterben gipfelte (benannt nach der obersten chronostratigraphischen Stufe des Mittelperms beziehungsweise der Guadalupium-Serie). Als Ursache wird ein massiver Kohlenstoff- und Schwefeldioxid-Eintrag in die Ozeane mit Bildung anoxischer Zonen und starker Versauerung des Meerwassers angenommen. Ein Zusammenhang mit den zeitgleich auftretenden Flutbasalten des Emeishan-Trapps im heutigen Südchina (mit Zentrum in der Provinz Sichuan) gilt in der Wissenschaft als sehr wahrscheinlich.^[37] Die unterschiedlich stark ausgeprägten Aktivitätszyklen des Trapps dauerten wahrscheinlich knapp zwei Millionen Jahre und bedeckten in dieser Zeit ein Gebiet von mindestens 250.000 km² mit basaltischen Ablagerungen.^[38]

Obwohl das Aussterbeereignis vor allem die marine Fauna aller Klimazonen in Mitleidenschaft zog, nahm auch bei vielen Landtieren die Artenzahl deutlich ab, wie bei verschiedenen Gruppen der Dicynodontia, Parareptilien und Pareiasauridae.^[39] Erheblich dezimiert wurde darüber hinaus die Landvegetation im Umkreis des Emeishan-Trapps aufgrund von atmosphärischen Schadstoffen und einer Beeinträchtigung der Photosynthese. Aktuellen Analysen zufolge starben während der Capitanium-Krise über 60 Prozent der Arten und 33 bis 35 Prozent der Gattungen aus. Es ist nicht endgültig gesichert, ob das Ereignis im Mittleren Perm das Ausmaß der Big Five erreichte, aber es mehren sich die Hinweise, dass dies durchaus der Fall sein könnte.^[7]

Perm-Trias-Grenze (vor ca. 252 Millionen Jahren)

An der Perm-Trias-Grenze ereignete sich das größte Massenaussterben des Phanerozoikums. Bezogen auf die Artenanzahl starben in diesem Zeitraum etwa 95 Prozent aller marinen Lebensformen und etwa 75 Prozent der Landfauna aus, darunter – ein Novum in der Erdgeschichte – auch viele Insektenarten. Die Vegetation wurde durch Brände, Hitze- und Dürreperioden, Luftverschmutzung und Bodenversauerung so stark dezimiert, dass der atmosphärische Sauerstoffgehalt von rund 30 Prozent am Beginn des Perms allmählich auf 10 bis 15 Prozent sank und anschließend über Millionen Jahre auf einem niedrigen Level verharrte. Als Auslöser und Hauptursache für den Zusammenbruch der Ökosysteme gilt der großflächige Flutbasalt-Ausstoß des Sibirischen Trapps, dessen Aktivitätszyklen über mehrere Hunderttausend Jahre eine Fläche von 7 Millionen Quadratkilometern mit magmatischen Gesteinen bedeckten (möglicherweise im Verbund mit umfangreichen Kohlebränden und weltweiten Ablagerungen von Flugasche).^[40]

Laut neueren Erkenntnissen lässt sich das damalige Massenaussterben in mehrere Abschnitte untergliedern. Während der Phase 1 stieg die globale Temperatur aufgrund des vom Sibirischen Trapp emittierten Kohlenstoffdioxids innerhalb eines geologisch sehr kurzen Zeitraums um 5 °C. Parallel dazu erwärmten sich auch die oberflächennahen Wasserschichten der Ozeane bis zum Ende des Ereignisses um mindestens 8 °C,^[41] was den Übergang zu Phase 2 markierte: Mit der Bildung von sauerstofffreien (anoxischen) Meereszonen, dem rapiden Absacken des pH-Werts^[42] sowie der Freisetzung von Methanhydrat begann das Massensterben in den Ozeanen. Durch das in die Atmosphäre entweichende Methan erhöhte sich in Phase 3 die weltweite Temperatur um weitere 5 °C, und die Treibhausgas-Konzentration erreichte einen CO₂-Äquivalentwert von mindestens 3.000 ppm.^[43] Darüber hinaus wird gelegentlich ein kurzfristig auftretender galoppierender Treibhauseffekt postuliert (englisch runaway greenhouse effect)^[44] auf der Basis eines Kohlenstoffdioxid-Levels von über 7.000 ppm^[45] Eine weitere Ursache für die Destabilisierung der Ökosysteme war vermutlich die Massenvermehrung von marinen Einzellern in sauerstofffreien Milieus, die ihre Stoffwechselprodukte in Form von Methan, Halogenkohlenwasserstoffen und großen Mengen Schwefelwasserstoff (H₂S) in die Atmosphäre emittierten.^[46]

Die Dauer der Perm-Trias-Krise wurde bis vor kurzem auf mehr als 200.000 Jahre veranschlagt, aktuellen Untersuchungen zufolge reduziert sich dieses Zeitfenster auf zwei Kernbereiche, die jeweils 60.000 Jahre (± 48.000 Jahre) umfassten. Die letzte Aussterbewelle konnte mithilfe neuer Präzisionsmessungen auf die unterste Trias vor 251,9 Millionen Jahren datiert werden.^[47] Die biologischen, geophysikalischen und klimatischen Spätfolgen des Massenaussterbens an der Perm-Trias-Grenze reichten zum Teil bis in die Mittlere Trias. Während sich der Formenkreis der Ammoniten, Conodonten und Foraminiferen innerhalb von 1 bis 3 Millionen Jahren erholte, benötigten Korallenriffe 8 bis 10 Millionen Jahre zu ihrer vollständigen Regeneration.^[48] Die schrittweise Erneuerung der durch extreme Erwärmung, Großbrände, sauren Regen und Sauerstoffverknappung geschädigten Biotope („Recovery Phase“) wurde in der Trias mit Schwerpunkt in den chronostratigraphischen Unterstufen Smithium und Spathium durch weitere Aussterbe-Ereignisse mehrmals unterbrochen.

Mesozoikum (Erdmittelalter)

Trias-Jura-Grenze (vor ca. 201 Millionen Jahren)

Gegen Ende der Trias kündigte sich mit dem beginnenden Zerfall des seit dem späten Karbon existierenden Superkontinents Pangaea ein geologisches Großereignis an. Entlang der Plattenränder des heutigen Nordamerikas und Europas entstanden ausgedehnte, bis nach Nordafrika reichende Riftsysteme mit ersten marinen Ingressionen. Aus dieser Entwicklung, hin zur allmählichen Öffnung des späteren Nordatlantiks, resultierte an der Trias-Jura-Grenze die Entstehung der 11 Millionen km² umfassenden Zentralatlantischen Magmatischen Provinz (englisch Central Atlantic Magmatic Province, abgekürzt CAMP), deren Magmaausflüsse zu den ergiebigsten der bekannten Erdgeschichte zählen. Die Hauptphase des Flutbasalt-Vulkanismus setzte vor 201,5 Millionen Jahren ein, dauerte ungefähr 300.000 Jahre und wies wahrscheinlich vier kurzzeitige Zyklen mit stark erhöhter Aktivität auf.^[49] Dieser plattentektonische Prozess hatte gravierende Folgen für Atmosphäre, Klima und Biosphäre und gilt allgemein als primäre Ursache für das Massenaussterben mit einem Artenschwund von annähernd 70 bis 75 Prozent.^[50]^[51] Vollständig ausgelöscht wurden in den Meeren die Conodonten, und an Land erfolgte die weitgehende Dezimierung der nicht zu den Dinosauriern zählenden Archosauria. In erheblichem Umfang betroffen waren auch andere Reptilien aus der Gruppe der Diapsida, viele Amphibien sowie einige Vorläufer der Säugetiere.

Die an dem Aussterbeereignis beteiligten Faktoren waren im Wesentlichen identisch mit jenen an der Perm-Trias-Grenze: ein starker und rascher Anstieg der atmosphärischen Kohlenstoffdioxid-Konzentration und damit verbunden eine rapide Erwärmung, eine durch den CO₂- und Schwefeldioxid-Eintrag verursachte Versauerung des Ozeans, eine Biokalzifikationskrise zu Lasten Kalkschalen bildender mariner Organismen sowie möglicherweise die Freisetzung von bakteriell erzeugtem Methan und Schwefelwasserstoff. In der oberen, euphotischen Zone des Tethysmeeres – eines großen Randmeeres des Superkontinentes Pangaea und Biodiversitäts-Hotspots – könnten die hohen Schwefelwasserstoff- und niedrigen Sauerstoffkonzentrationen dazu beigetragen haben, dass sich marine Ökosysteme dort nur sehr langsam erholten.^[52]

Kreide-Paläogen-Grenze (vor ca. 66 Millionen Jahren)

Die Kreide-Paläogen-Grenze (früher Kreide-Tertiär-Grenze) markiert gleichzeitig den Wechsel vom Erdmittelalter zur Erdneuzeit. An dieser geologischen Nahtstelle starben rund 70 bis 75 Prozent aller Tierarten aus, darunter mit Ausnahme der Vögel auch die Dinosaurier. Als Ursache werden in der Fachliteratur zwei Ereignisschwerpunkte diskutiert: zum einen der Einschlag (Impakt) eines 10 bis 15 km großen Meteoriten nahe der Halbinsel Yucatán im heutigen Mexiko, zum anderen das alternative Flutbasalt-Szenario des Dekkan-Trapps im westlichen Indien. Einige Studien postulierten zu Beginn der 2000er Jahre, dass der Chicxulub-Krater 300.000 Jahre vor der eigentlichen Kreide-Paläogen-Grenze entstanden wäre.^[53] Diese Annahme wird in Anbetracht des aktuellen Datenmaterials inzwischen als unwahrscheinlich eingestuft.^[54] Die Anwendung von Datierungsmethoden mit sehr geringen Toleranzbereichen führte zu dem Resultat, dass Impaktereignis und Kreide-Paläogen-Grenzschicht zeitlich präzise übereinstimmen.^[55] Auch der dem Einschlag folgende Impaktwinter gilt inzwischen als faktisch gesichert.^[56] Somit kommt dem Chicxulub-Einschlag zumindest eine mitentscheidende Rolle beim damaligen Massenaussterben zu.^[57]

Das gegenwärtig wahrscheinlichste Szenario geht davon aus, dass vor 66,04 Millionen Jahren (± 0,032 Mio. Jahre) ein mindestens 10 km großer Meteorit mit einer Geschwindigkeit von 20 bis 40 km/s in einem tropischen Flachmeer detonierte und innerhalb einer Sekunde verdampfte. Durch die Wucht der Explosion wurden mehrere tausend Kubikkilometer Carbonat- und Evaporitgestein als glühende Ejekta bis in die Stratosphäre und zum Teil darüber hinaus geschleudert.^[58] Neben den unmittelbaren Folgen des Einschlags wie Megatsunamis, einer überschallschnellen Druckwelle sowie Erdbeben im Bereich der Stärke 11 oder 12 traten weltweit Wald- und Flächenbrände auf.^[59] Innerhalb weniger Tage verteilte sich in der gesamten Atmosphäre eine große Menge an Ruß- und Staubpartikeln, die das Sonnenlicht über Monate hinweg absorbierten, einen globalen Temperatursturz herbeiführten und die Photosynthese der meisten Pflanzen zum Erliegen brachten. Ein zusätzlicher Abkühlungsfaktor war möglicherweise eine atmosphärische Schicht von Schwefelsäure-Aerosolen, die laut einer aktuellen Untersuchung einen Temperatursturz von 26 °C bewirkt haben könnten und maßgeblich dazu beitrugen, dass die globale Durchschnittstemperatur für einige Jahre unter den Gefrierpunkt sank, mit dramatischen Folgen für die gesamte Biosphäre.^[60] Von dieser Krise waren die ozeanischen und festländischen Bereiche gleichermaßen betroffen. 75 Prozent der Arten fielen dem Massenaussterben innerhalb eines wahrscheinlich sehr kurzen, aber nicht genau zu bestimmenden Zeitraums zum Opfer, darunter nicht nur die Saurier, sondern auch die Ammoniten, die großen Meeresreptilien wie Plesio- oder Mosasaurier, fast alle kalkschalenbildenden Foraminiferen sowie verschiedene Planktongruppen. Von den kreidezeitlichen Vogelarten überlebte nur ein sehr kleiner Teil die Zäsur des Massenaussterbens.^[61]

Eine im April 2015 von mehreren bekannten Geowissenschaftlern vorgelegte Hypothese geht davon aus, dass aufgrund der Impaktenergie von 3x10²³ Joule (nach einer anderen Berechnung 1x10²⁴ Joule) und der dadurch ausgelösten tektonischen Schockwellen der lange „schwelende“ Dekkan-Trapp eine erhebliche Zunahme seiner Aktivität verzeichnete. Laut dieser Hypothese ist der kurzfristige Ausstoß von 70 Prozent aller Dekkan-Trapp-Flutbasalte auf den Chicxulub-Einschlag zurückzuführen.^[62] Die bisher wenig beachtete Möglichkeit einer kausalen Verbindung zwischen Meteoriteneinschlag und Flutbasalt-Vulkanismus findet derzeit in den Geowissenschaften eine breite Rezeption.^[63]

Känozoikum (Erdneuzeit)

Eozän-Oligozän-Grenze (vor 33,9 Millionen Jahren)

Frühe Pferdeverwandte aus der Familie der ausgestorbenen Palaeotheriidae. Darstellung von Heinrich Harder (ca. 1920)

Im Rahmen des Grande Coupure („Großer Einschnitt“) ereignete sich am Eozän-Oligozän-Übergang vor 33,9 bis 33,7 Millionen Jahren ein großes Artensterben, das mit einem markanten Temperaturabfall an Land und in den Weltmeeren verknüpft war (englisch Eocene-Oligocene extinction event). Betroffen von dem rasch einsetzenden Klimawandel und dessen Folgeerscheinungen waren im europäischen Raum etwa 60 Prozent der eozänen Säugetiergattungen, darunter ein Großteil der damaligen Palaeotherien (frühe Pferdeverwandte), Primaten, Creodonta und andere Tiergruppen. Existierte in Europa während des Eozäns noch eine subtropische Vegetation, entstanden nun aufgrund des kühleren und trockeneren Klimas weitläufige Steppengebiete. Auf globaler Ebene sank die Temperatur der Ozeane bis in tiefere Regionen um 4 bis 5 °C, und der Meeresspiegel fiel um etwa 30 Meter.

Die klimatischen Veränderungen an der Eozän-Oligozän-Grenze lassen sich zumindest teilweise mit plattentektonischen Prozessen erklären. Bis in das spätere Eozän waren Antarktika und Südamerika zu einem Festlandsblock verschmolzen, ehe sich die Drakestraße allmählich öffnete. Dadurch entstand im Südpolarmeer die stärkste Meeresströmung der Erde, der Antarktische Zirkumpolarstrom, der Antarktika von nun an im Uhrzeigersinn umkreiste, den Kontinent von der Zufuhr wärmeren Meerwassers abschnitt und die Grundlage für die Bildung des Antarktischen Eisschildes schuf. Somit war Antarktika nicht nur geographisch, sondern auch thermisch isoliert, und die auf dem Kontinent einsetzende Inlandsvereisung vor 33,7 Millionen Jahren war gleichbedeutend mit dem Beginn des Känozoischen Eiszeitalters. Auch in der Nordpolarregion konnte parallel dazu eine deutliche Abkühlung festgestellt werden. Funde von Dropstones belegen die zeitweilige Existenz von grönländischem Kontinentaleis vor 38 bis 30 Millionen Jahren.^[64] Zusätzlich wird angenommen, dass der lange Zeit isolierte Arktische Ozean nach einem Übergangsstadium als Brackwassermeer im frühen Oligozän (≈32 mya) mit dem Einströmen von salzhaltigem Nordatlantikwasser Anschluss an die globale Meereszirkulation fand.^[65]

Auffällig in dem Zusammenhang ist der steile Abfall der atmosphärischen CO₂-Konzentration. Bewegte sich diese gegen Ende des Eozäns noch in einem Bereich von 700 bis 1.000 ppm, sank dieses Level vor 33,7 Millionen Jahren abrupt um etwa 40 Prozent (und lag eventuell für einen erdgeschichtlich sehr kurzen Zeitraum noch tiefer).^[66] Verschiedentlich wird deshalb ein zusätzlicher Abkühlungsfaktor, zum Beispiel in Form eines großen Meteoriteneinschlags, diskutiert. Als Kandidat am ehesten geeignet wäre der Popigai-Impakt im nördlichen Sibirien, mit einem „offiziellen“ Alter von 35,7 Millionen Jahren. Laut einer kürzlich erfolgten Neudatierung liegt das Impakt-Ereignis jedoch unmittelbar an der Eozän-Oligozän-Grenze und könnte, falls sich die Angaben bestätigen, ursächlich mit dem damaligen Massensterben verknüpft gewesen sein.^[67]

Pliozän-Pleistozän-Übergang (vor 3,8 bis 2,4 Millionen Jahren)

Die sich am Ende des Pliozäns verstärkende globale Abkühlung ging mit dem Beginn des Pleistozäns vor rund 2,6 Millionen Jahren in die Quartäre Eiszeit über (als jüngster Zeitabschnitt des Känozoischen Eiszeitalters). Damit verbunden war eine relativ rasch einsetzende Vergletscherung großer Teile der nördlichen Hemisphäre sowie eine allmähliche Senkung des Meeresspiegels um mehr als 100 Meter. Dies führte zu einer Reduzierung beziehungsweise Austrocknung flacher Schelfmeere um ungefähr 30 Prozent und damit zu einem Verlust ozeanischer Lebensräume.^[68] Davon besonders betroffen war die in Küstennähe beheimatete marine Megafauna, an ihrer Spitze der 15 bis 20 Meter große Riesenhai Megalodon, daneben verzeichneten Meeressäuger und Meeresschildkröten einen Artenschwund um etwa 50 Prozent. Weltweit nahm die genetische Vielfalt der Megafauna während der Übergangszeit vom Pliozän zum Pleistozän um 15 Prozent ab.

Jungpleistozän (vor ca. 50.000 bis 12.000 Jahren)

Gegen Ende des Pleistozäns und partiell im frühen Holozän wurde im Verlauf der Quartären Aussterbewelle ein großer Teil der Megafauna Amerikas, Eurasiens und Australiens ausgelöscht. Obwohl nur relativ wenige Tierarten davon betroffen waren, hat das Ereignis in der öffentlichen Rezeption eine gewisse Bedeutung, da sich darunter sehr große und „populäre“ Tierarten befanden, wie das Mammut, das Wollnashorn und die Säbelzahnkatze. Die Gründe für das auf verschiedenen Kontinenten zeitversetzt stattgefundene Aussterben sind weitgehend ungeklärt und Gegenstand einer wissenschaftlichen Kontroverse. Häufig wird die Annahme vertreten, dass der Mensch im Zuge seiner Einwanderung in neue Lebensräume diverse Großsäuger-Arten durch intensive Bejagung (Overkill-Hypothese) ausgerottet hat. Andererseits könnte auch der drastische Klimawandel am Ende der letzten Vereisungsphase ein entscheidender Aussterbeimpuls gewesen sein. Neuere Publikationen kombinieren klimatische und anthropogene Faktoren zu einem Erklärungsmodell, wobei dem menschlichen Einfluss ein deutliches Übergewicht zugeschrieben wird.^[69]

Das pleistozäne und das heutige Massensterben gehen in manchen Regionen ohne klare zeitliche Abgrenzung ineinander über. So verschwanden einige Arten, wie etwa das Wollhaarmammut und der Riesenhirsch, je nach Region zu unterschiedlichen Zeiten im Verlauf des Spätpleistozäns und Holozäns. Während die Wollhaarmammuts des eurasischen und nordamerikanischen Festlands das Ende des Pleistozäns nicht mehr erlebten, überdauerten einige Populationen auf abgelegenen Inseln bis in das Holozän. Als letzter Vertreter der eiszeitlichen Megafauna starb eine Zwergform des Mammuts auf der 7608 km² großen Wrangelinsel im Arktischen Ozean erst vor rund 3.700 Jahren aus.^[70]

Im Jahr 2007 wurde in einer Aufsehen erregenden Studie postuliert, dass ein Asteroid oder ein Kometenfragment vor 12.900 Jahren mit der Erde kollidierte.^[71] Die Clovis-Kometen-Theorie geht davon aus, dass der Einschlag (beziehungsweise die Detonation des kosmischen Körpers in der Lufthülle) vor allem im Nordatlantikraum schwerwiegende Folgen zeitigte. Laut dieser Hypothese war der Impakt nicht nur für das Verschwinden der pleistozänen Megafauna verantwortlich, sondern vernichtete auch die frühzeitliche Clovis-Kultur auf dem amerikanischen Kontinent. Darüber hinaus sollen sich aufgrund des Einschlags erhebliche Mengen an Asche und Staub in der Atmosphäre verteilt haben, die die Sonneneinstrahlung erheblich dämpften und maßgeblich zum jähen Kälteeinbruch der Jüngeren Dryaszeit beitrugen. Obwohl die Hypothese in der entsprechenden Fachliteratur nach wie vor ein oft besprochenes und vielfach rezipiertes Thema ist, wird sie mangels überzeugender Belege von der Wissenschaft mehrheitlich abgelehnt.^[72]

Das gegenwärtige Massenaussterben

Die auf menschlichen Einflüssen beruhende Aussterbewelle begann vor rund 8.000 Jahren und setzte sich unter zunehmender Verstärkung bis in die Gegenwart fort. Die Weltnaturschutzunion (IUCN) geht davon aus, dass der aktuell registrierte Artenschwund die Rate des normalen Hintergrundaussterbens um das 1.000- bis 10.000-fache übertrifft.^[73] Seit der Sesshaftwerdung des Menschen in der Jungsteinzeit wurde die Tierwelt, insbesondere die Megafauna, stark zurückgedrängt. Als Menschen ab etwa 800 n. Chr. weitere Inseln besiedelten, rotteten sie die dortige Megafauna, die eine niedrige Reproduktionsrate besaß und über keine Fluchtreflexe verfügte, durch exzessive Bejagung aus (etwa in Neuseeland oder auf Madagaskar) oder brachten die ansässige Vogelwelt zum Verschwinden (Hawaii, Polynesien). Eine Beschleunigung des Aussterbens trat mit dem Zeitalter der Entdeckungen ab ca. 1500 ein, als Europäer andere Kontinente besiedelten, vermeintliche Schädlinge ausrotteten und Neozoen einschleppten (Ratten, Füchse, Schweine), denen die einheimische Fauna oftmals wehrlos ausgeliefert war.

Der Jahresbericht 2014^[74] der Umweltstiftung World Wide Fund For Nature (WWF) spricht von einer teilweise dramatisch zunehmenden Verschlechterung der Lage vieler Arten wie etwa Nashörner (von einer Unterart, dem Nördlichen Breitmaulnashorn, gibt es laut WWF nur noch wenige Exemplare), Elefanten (Wilderer in Afrika erlegen mehr Elefanten, als Nachwuchs geboren wird), Löwen (in Westafrika stehen sie vor dem Aussterben, in Indien gibt es nur noch Restbestände) oder Walrosse (sie werden Opfer des Klimawandels, ihre Ruheplätze auf Eisschollen verschwinden mit dem Rückgang des arktischen Packeises). Auch viele andere Tiere verlieren laut WWF ihren Lebensraum: Menschenaffen wie die Bonobos verlieren ihre letzten Schutzgebiete, beispielsweise infolge einer in einem Nationalpark im Kongo geplanten Erdölförderung. Bei den Primaten finden sich inzwischen 94 Prozent auf der Roten Liste in einer der drei höchsten Gefährdungskategorien (Stand 2014). Laut WWF hat die Artenvielfalt seit den 1970er-Jahren stark gelitten; die Zahl der Säugetiere, Vögel, Reptilien und Fische habe sich seither im Schnitt halbiert, die Welt verliere täglich 380 Tier- und Pflanzenarten.^[75]^[76]

„Der Mensch verursacht gerade das größte globale Artensterben seit dem Verschwinden der Dinosaurier.“

– Eberhard Brandes, WWF Deutschland^[77]

Der Ende Oktober 2016 veröffentlichte, zusammen mit der Zoologischen Gesellschaft London (ZSL) und dem Global Footprint Network (GFN) erstellte Living Planet Report („Lebender-Planet-Bericht“) des WWF meldet bei weltweit über 14.000 untersuchten Tierpopulationen einen Rückgang der Bestände um fast 60 Prozent während der vergangenen 40 Jahre;^[78] die Bestände der Tiere in Flüssen und Seen seien weltweit im Schnitt um 81 Prozent zurückgegangen.^[79]

Die unten aufgeführten (Risiko-)Faktoren tragen in ihrer Gesamtheit und auf unterschiedlich langen Zeitskalen zur Möglichkeit eines anthropogen bedingten Massenaussterbens bei:

Intensive Landnutzung, vor allem Abholzung beziehungsweise Rodung von Wäldern sowie die Umgestaltung natürlicher Ökosysteme zu landwirtschaftlich nutzbaren Flächen (Monokulturen)
Klimaerwärmung auf regionaler und globaler Ebene durch anthropogene Emissionen, mit Folgeerscheinungen wie Verschiebung der Klimazonen, zunehmendes Extremwetter, Erwärmung und Versauerung der Ozeane^[80]
Gefährdung der Biodiversität in den Meeren durch Überfischung, Beifänge und Verstöße gegen den Artenschutz^[81]
Schadstoff-Einträge in marine Systeme: Abwässer aus Industrie und Landwirtschaft, Verklappung von Schweröl, diverse Ölpest-Ereignisse, Halogenierte und Chlorierte Kohlenwasserstoffe, Schwermetalle wie Blei, Cadmium oder Quecksilber, Atommüll oder radioaktiv kontaminierte Abwässer, feste Abfallstoffe (hauptsächlich in Form von Kunststoffen)
Einwanderung von Neophyten, mit möglicher Verdrängung autochthoner (einheimischer) Arten bei Flora und Fauna

Weitere ökologische und biologische Krisen

Die folgenden Abschnitte beschreiben jene Ereignisse im Phanerozoikum, die sich zwar deutlich vom natürlichen Hintergrundaussterben abheben, jedoch nicht unter den Begriff Massenaussterben fallen: entweder weil nur relativ wenige Arten oder Gattungen davon betroffen waren oder weil das Ausmaß der Umweltveränderungen durch die Weiterentwicklung analytischer Methoden erst in den letzten Jahren genauer bestimmt werden konnte.

Mittleres Silur und Silur-Devon-Grenze. Bis Anfang der 1990er Jahre galt das Silur als ereignisarme Epoche mit stabilem Warmklima. Inzwischen wurde auch in diesem Zeitabschnitt eine Reihe biologischer Krisen und Massensterben identifiziert, mit Schwerpunkt in der Wenlock-Serie (433,4 bis 427,4 mya) sowie nahe der Silur-Devon-Grenze (419,2 mya). Während des Wenlocks erfolgte der endgültige Zusammenschluss der Kontinentalplatten von Laurentia, Baltica und Avalonia zum Großkontinent Laurussia mit der Endphase der Kaledonischen Gebirgsbildung. Daraus resultierte ein intensiver Vulkanismus, der chemische und klimatische Anomalien in der Atmosphäre und den Ozeanen hervorrief und den kurz- und langfristigen Kohlenstoffkreislauf nachhaltig beeinflusste. Davon betroffen waren vor allem die marinen Lebensformen der Conodonten und verschiedene Planktongruppen wie die Graptolithen. Bei letzteren stieg die Aussterberate bis auf 95 Prozent, ehe die Artenvielfalt über längere Zeiträume wieder zunahm.^[82] Gegen Ende des Silurs machte sich eine deutliche Abkühlung der Ozeane bemerkbar, gekoppelt mit einer Umgestaltung der Tiefenwasserströmungen und einer Veränderung des organischen Kohlenstoffzyklus. Die daraus entstehende Störung des ökologischen Gleichgewichts einschließlich mehrerer Aussterbewellen ist unter anderem in der fossilen Überlieferung der Chephalopoden (Kopffüßer) im Detail dokumentiert.^[83]

Karbon-Perm-Grenze (298,9 mya). Die über Jahrmillionen kaum veränderte Position des Großkontinents Gondwana im Umkreis der Antarktis trug durch die Wirkung der Eis-Albedo-Rückkopplung wesentlich zur Entstehung des Permokarbonen Eiszeitzeitalters bei, das mit einer Dauer von annähernd 80 Millionen Jahren vom Unterkarbon bis in das Mittlere Perm reichte. Ein zusätzlicher Abkühlungsfaktor war die während des Karbons zunehmende Ausbreitung tief wurzelnder und das Erdreich aufspaltender Gewächse.^[84] Die Kombination von verstärkter Bodenerosion mit umfangreichen Inkohlungsprozessen entzog der Atmosphäre große Mengen an Kohlenstoff. Dadurch fiel die atmosphärische CO₂-Konzentration bis zum Ende der Epoche auf einen bis dahin einmaligen Tiefstwert von ungefähr 400 ppm,^[85] und die globale Temperatur sank in höheren Breiten auf ein eiszeitliches Level.^[86] Im späten Karbon kam es zum Zusammenbruch der in Äquatornähe angesiedelten Regenwälder (englisch Carboniferous Rainforest Collapse) und damit zum ersten pflanzlichen Massenaussterben.^[87] Die tropischen Wälder wurden innerhalb einer geologisch sehr kurzen Zeitspanne bis auf einige Vegetationsinseln dezimiert, und ebenso verschwand die Mehrzahl der Feucht- und Sumpfgebiete.^[88] Vom Verlust dieser Biotope besonders betroffen waren verschiedene Gliederfüßer, ein Großteil der Amphibien und frühe Reptilien mit semiaquatischer Lebensweise.^[89] Während der Übergangsphase zum Perm entstanden neue Waldbiotope, die an ein kühleres und trockenes Klima mit jahreszeitlich bedingten Temperaturschwankungen angepasst waren. Ein Beispiel für diesen Wandel ist die kälteresistente und laubabwerfende Glossopteris-Flora im südlichen Teil von Gondwana, die sich dort zum vorherrschenden Pflanzentypus entwickelte.

Jura-Kreide-Grenze (145,0 mya). Ebenso wie das Silur wurde auch der Jura von den Geowissenschaften lange als vergleichsweise ruhige Epoche charakterisiert. Diese Einschätzung änderte sich in den letzten Jahrzehnten grundlegend. Demnach war der mittlere Abschnitt des Mesozoikums eine Zeit umfangreicher tektonischer Prozesse, starken Klima- und Meeresspiegelschwankungen sowie einer atmosphärischen Sauerstoffkonzentration, die deutlich unter dem gegenwärtigen Niveau lag.^[90] Zudem gilt der gegen Ende des Juras einsetzende und bis in die frühe Unterkreide reichende Abkühlungstrend als Indikator für ein mögliches Massenaussterben. In dieser Frage ist die Fachwelt jedoch gespalten. Während einesteils ein signifikanter Artenschwund besonders bei den marinen Teleosauriden und Ichthyosauriern postuliert wird, widersprechen andere Studien dieser Annahme und verweisen auf erhebliche Lücken im Fossilbericht zum fraglichen Zeitpunkt.^[91] Insgesamt scheint die Jura-Kreide-Grenze von allen Epochenübergängen des Phanerozoikums in paläobiologischer Hinsicht der unauffälligste zu sein.

Paläozän/Eozän-Temperaturmaximum (PETM). Das Paläozän/Eozän-Temperaturmaximum (55,5 mya) war eine sehr starke Erwärmungsphase mit einer Dauer von 170.000 bis 200.000 Jahren. Der globale Temperaturanstieg erfolgte auf der Basis eines bereits vorhandenen Warmklimas und verlief parallel zu einer deutlichen Konzentrationszunahme von Treibhausgasen in Atmosphäre und Weltmeeren.^[92] Während des PETM stieg die globale Temperatur innerhalb weniger Jahrtausende von etwa 18 auf 24° C. Dies bewirkte durch den umfangreichen Eintrag von Kohlenstoffdioxid eine Versauerung der Meere bis in tiefere Schichten und die Entstehung anoxischer Milieus.^[93] Während auf dem Festland die Ausdehnung der tropischen Klimazone zu weiträumigen Migrationsbewegungen von Flora und Fauna^[94] und bei einigen Gattungen der Säugetiere zu Kleinwüchsigkeit aufgrund von Nahrungsmangel führte,^[95] geschah in den Ozeanen ein Massensterben der benthischen Foraminiferen mit einem Artenschwund zwischen 30 und 50 Prozent. An der Destabilisierung der marinen Biotope hatte die deutliche Abnahme des pH-Werts entscheidenden Anteil. Davon in Mitleidenschaft gezogen, jedoch nur partiell vom Aussterben bedroht waren in der Tiefsee angesiedelte Organismen (Seeigel, Muscheln, Schnecken) sowie nahezu alle Planktongruppen. Eine Tendenz zur „Verzwergung“ erfasste auch viele marine Arten, darunter die Ostrakoden (Muschelkrebse). Diese Entwicklung resultierte sehr wahrscheinlich aus der Erwärmung und Versauerung der Tiefseeregionen und einer damit verknüpften Störung der Remineralisierungsprozesse von organischem Kohlenstoff.^[96]

Zusammenfassung der möglichen Ursachen

Die Ursachen von Massenaussterben sind ein vieldiskutiertes Thema der Paläontologie. Dabei werden folgende Ereignisse als Ursache diskutiert:

Meteoriteneinschlag

Hat ein Meteorit eine ausreichende Größe und Geschwindigkeit, wird bei seinem Einschlag eine so große Menge des Meteoriten- und Erdgesteins als feine Partikel in die Erdatmosphäre geschleudert, sodass sich eine Staubschicht um die Erde legt, die fast jede Photosynthese und damit letztlich fast alles Leben auf der Erde unmöglich machte. Für das Massenaussterben am Ende der Kreide gilt ein Meteoriteneinschlag als Ursache für äußerst wahrscheinlich (Kreide-Tertiär-Grenze), für die übrigen steht ein solcher Beleg noch aus.

Klimawandel

Durch einen abrupten Klimawandel, insbesondere durch eine Eiszeit, kann großflächig Lebensraum verschwinden. Forscher der Universität York warnten bereits 2007 davor, dass die weitere anthropogene Verstärkung der globalen Treibhausgas-Emissionen die Artenvielfalt bedrohe: Die fünf größten Massenaussterben während des Phanerozoikums (das heißt während der letzten 541 Millionen Jahre) stünden in direktem Zusammenhang mit gravierenden Klimaveränderungen, die überwiegend in Form einer starken globalen Erwärmung erfolgten.^[97]
(Siehe auch Klimawandel, Globale Erwärmung)

Schwefelwasserstoff

Infolge einer starken globalen Erwärmung und einer damit verbundenen Entstehung anoxischer Milieus in den Meeren kann es zu einer Massenvermehrung von Schwefelbakterien (Chlorobien) kommen, die hochgiftigen Schwefelwasserstoff (H₂S) in solchen Mengen produzieren, das sich das Gas nicht nur in den Ozeanen verbreitet, sondern auch in der Atmosphäre anreichert. Nach neueren Erkenntnissen könnte dies während der Perm-Trias-Krise in so hohem Ausmaß geschehen sein, dass das Schwefelwasserstoff-Szenario wahrscheinlich zu den Hauptfaktoren des damaligen Massenaussterbens zählt.^[98]

Strahlung

Eine in der Nähe der Erde stattfindende Supernova, ein extrem starker Sonnensturm oder ein Aufschlag auf einem Neutronenstern (Gammablitz)^[99] würde Strahlung solcher Intensität erzeugen, dass komplexes Leben fast unmöglich würde. Ein Problem dieses Ansatzes ist, dass er praktisch nicht nachweisbar wäre, da die Strahlung nach einem solchen Zeitraum nicht mehr messbar ist. Zudem wurden in unserer unmittelbaren kosmischen Nachbarschaft keine geeigneten Objekte gefunden bzw. gibt es keinerlei Indizien für Sonnenstürme dieser Stärke.

Vulkanismus

Große Vulkanausbrüche der Kategorie VEI-7 oder VEI-8 auf dem Vulkanexplosivitätsindex können aufgrund ihrer Freisetzung von Gasen und vulkanischer Asche eine globale Abkühlung über Jahre oder Jahrzehnte bewirken. Durch Höhenströmungen (Starkwindbänder) verteilen sich diese Aerosole in der Stratosphäre, wo sie über Absorption, Streuung und Reflexion die transmittierte solare Einstrahlung in erheblichem Maße dämpfen.

In der Erdgeschichte waren sogenannte Magmatische Großprovinzen (englisch Large Igneous Provinces) die Ursache für tiefgreifende und relativ rasch verlaufende Klimawandel-Ereignisse.^[100] Dabei handelte es sich um den großvolumigen Austritt magmatischer Gesteine aus dem Erdmantel, überwiegend in Form von Flutbasalten, die sich im Verlauf von einigen Hunderttausend Jahren mitunter über eine Fläche von Millionen km² ergossen. In Abhängigkeit von Ausmaß und Dauer der vulkanischen Aktivitäten wurden erhebliche klimawirksame Mengen an Kohlenstoffdioxid freigesetzt, in signifikantem Umfang auch Chlorwasserstoff, Fluor und Schwefeldioxid. Mittelfristig führte der CO₂-Ausstoß nicht nur zu einer weltweiten Temperaturzunahme, sondern setzte im Extremfall eine zusätzliche Erwärmungsspirale unter Mitwirkung von Methan in Gang. Eine derartige Entwicklung hin zu ausgeprägten Treibhausbedingungen gilt als Hauptursache für das Massenaussterben an der Perm-Trias-Grenze.

Probleme bei der Erklärung von Massenaussterben

Bei der Erklärung von Massenaussterben treten vielfältige Probleme auf, von denen die wichtigsten sicherlich die gewaltigen zeitlichen Distanzen sowie die sehr dünn gesäten Fossilien sind. Beides zusammen erschwert die Rekonstruktion der Ereignisse, da teilweise nicht einmal die Geschwindigkeit des Massenaussterbens bekannt ist. So ist z. B. unklar, ob das Massenaussterben des Devon sich über einen Zeitraum von einem Jahr oder einer Million Jahre erstreckte. Der lückenhafte Fossilienbeleg erschwert nicht nur die Abschätzung des Ausmaßes eines Massensterbens, sondern auch das Auffinden einer spezifischen Ursache. So sollten bei einem durch Strahlung verursachten Massensterben strahlungsresistente Tiere wie z. B. Skorpione ungeschoren davongekommen sein. Die vorhandenen Fossilien erlauben eine solche Rekonstruktion jedoch nicht.

Ebenfalls ungeklärt ist, wieso nur bestimmte Tiergruppen aussterben und andere nicht. So starben z. B. am Ende der Kreide die Dinosaurier, Flugsaurier, Plesiosaurier und Fischsaurier aus, während alle anderen Wirbeltiergruppen (Fische, Amphibien, Reptilien, Vögel und Säuger) überlebten. Nimmt man wirklich eine Verdunkelung des Planeten und die fast vollständige Einstellung der Photosynthese an, sollten alle Tierarten davon gleich betroffen sein. Auch das Überleben blütenbestäubender Insekten kann nur schwer erklärt werden.

Bezieht man die aktuellen Fortschritte in der Geochronologie (Ar-Ar-Datierungen, U-Pb-Datierungen) mit in die Diskussion ein, wird der Sachverhalt noch komplizierter. Selbst wenn Massenaussterben durch großflächige Vulkanausbrüche und katastrophale Meteoriteneinschläge einen Zusammenhang vermuten lassen, könnte die Wahrheit jedoch ernüchternder aussehen. Die Verbesserung der Präzision aktueller Datierungsmethoden lässt eine noch nie dagewesene Genauigkeit zu, was den Ausbruchs- bzw. Einschlagszeitraum anbelangt und stellt längst gelöst geglaubte Probleme wieder in Frage. Ausbruchsphasen großer Vulkanprovinzen (LIPs, Large Igneous Provinces) erfolgen vergleichsweise über einen sehr langen Zeitraum und datierbare Proben geeigneter Qualität stellen letztendlich nur einen Ausschnitt einer längeren, aktiven Ausbruchsphase dar. Der Fehler in der Datierung kann mehrere Millionen Jahre betragen. Noch gravierender verhält es sich mit den Einschlagskratern von Meteoriten. Heute sind 25 Krater mit einem Durchmesser von mindestens 20 Kilometern bekannt, brauchbares Material für eine Datierung ist aber nicht leicht zu finden. Mit den neuen, präziseren Datierungsmethoden lassen sich beide Ereigniskategorien über Zerfallsreihen radioaktiver Isotope datieren und mit den Zeitpunkten der Aussterbeereignisse vergleichen. Dabei wurde schnell klar, dass die Diskrepanz in den meisten Fällen so groß ist, dass von einem klaren Ursache-Wirkungs-Verhältnis zwischen katastrophaler Umweltänderung und Aussterbeereignis in einigen Fällen nicht die Rede sein kann. Aktuell muss z. B. das Sterben der Saurier an der Kreide-Paläogen-Grenze (KT-Grenze) möglicherweise in einem neuen Licht betrachtet werden.^[101]

Auswirkungen von Massenaussterben

Massenaussterben beeinflussen den Verlauf der Evolution entscheidend. So entstanden z. B. die Dinosaurier nach dem Perm, wurden durch das Aussterben in der Trias zur dominanten Landwirbeltiergruppe und verschwanden am Ende der Kreide.

Nach Aussterbeereignissen folgt für gewöhnlich eine Phase der Expansion der überlebenden Organismen, oft durch so genannte Radiation. Diese Ausbreitung neuer Arten markiert neben dem Fehlen bestimmter Organismen den neuen erdgeschichtlichen Zeitabschnitt. Teilweise unterscheidet man zwischen Faunenschnitten, in denen viele Tierarten ausstarben, und Florenschnitten, in denen viele Pflanzenarten verschwanden und durch neue ersetzt wurden. Ein kurzfristiger Wechsel der Floren auf globaler Ebene im Sinne eines Massenaussterbens ereignete sich in der Erdgeschichte jedoch nur sehr selten.^[102]

Siehe auch

Literatur

Niles Eldredge: Wendezeiten des Lebens. Spektrum, Heidelberg 1994, ISBN 3-86025-193-7.
David M. Raup: The Nemesis Affair. A Story of the Death of Dinosaurs and the Ways of Science, W. W. Norton 1986, deutsche Ausgabe: Der schwarze Stern. Wie die Saurier starben – der Streit um die Nemesis-Hypothese, Rowohlt, Reinbek bei Hamburg 1990, ISBN 3-498-05720-0.
József Pálfy: Katastrophen der Erdgeschichte. Globales Artensterben? Schweizerbart, Stuttgart 2005, ISBN 3-510-65211-8.
Ashraf Elewa (Hrsg.): Mass Extinction. Englisch, Springer, Berlin / Heidelberg 2008, ISBN 978-3-540-75915-7.
Elizabeth Kolbert: Das 6. Sterben. Wie der Mensch Naturgeschichte schreibt (= The Sixth Extinction: an Unnatural History, übersetzt von Ulrike Bischoff), Suhrkamp, Berlin 2015, Stuttgart, 2015, ISBN 3-515-08518-1.
Rüdiger Vaas: Der Tod kam aus dem All. Meteoriteneinschläge, Erdbahnkreuzer und der Untergang der Dinosaurier. Franckh-Kosmos, Stuttgart 1995, ISBN 3-440-07005-0.
Peter D. Ward: Tod aus der Tiefe. In: Spektrum der Wissenschaft, 3/2007, ISSN 0170-2971, S. 26–33. (PDF)

Weblinks

Einzelnachweise

↑ ^a ^b Richard J. Twitchett: The palaeoclimatology, palaeoecology and palaeoenvironmental analysis of mass extinction events. In: Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 232. Jahrgang, Nr. 2–4, März 2006, S. 190–213, doi:10.1016/j.palaeo.2005.05.019 (englisch, uwc.ac.za [PDF]).
↑ Der Artenverlust kann nicht nur durch eine erhöhten Aussterberate, sondern auch eine geringe Artbildungsrate mitverursacht werden, siehe Bond und Grasby (2017), S. 8, und Barnosky u. a. (2011), S. 51–52.
↑ ^a ^b Anthony D. Barnosky, Nicholas Matzke, Susumu Tomiya, Guinevere O. U. Wogan, Brian Swartz, Tiago B. Quental, Charles Marshall, Jenny L. McGuire, Emily L. Lindsey, Kaitlin C. Maguire, Ben Mersey, Elizabeth A. Ferrer: Has the Earth’s sixth mass extinction already arrived? In: Nature. 471. Jahrgang, Nr. 7336, März 2011, S. 51–57, doi:10.1038/nature09678 (englisch).
↑ ^a ^b Richard K. Bambach: Phanerozoic biodiversity mass extinctions. In: Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 34. Jahrgang, Mai 2006, S. 127–155, doi:10.1146/annurev.earth.33.092203.122654 (englisch, annualreviews.org).
↑ L. W. Alvarez, W. Alvarez, F. Asaro, H. W. Michel: Extraterrestrial Cause for the Cretaceous-Tertiary Extinction. In: Science. 208. Jahrgang, Nr. 4448, Juni 1980, S. 1095–1108 (englisch, ucsc.edu [PDF]).
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[2] Der Artenverlust kann nicht nur durch eine erhöhten Aussterberate, sondern auch eine geringe Artbildungsrate mitverursacht werden, siehe Bond und Grasby (2017), S. 8, und Barnosky u. a. (2011), S. 51–52.

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 * [[Schadstoff]]-Einträge in marine Systeme: Abwässer aus Industrie und Landwirtschaft, Verklappung von [[Schweröl]], diverse [[Ölpest]]-Ereignisse, [[Halogenierte Kohlenwasserstoffe|Halogenierte]] und [[Chlorierte Kohlenwasserstoffe]], Schwermetalle wie [[Blei]], [[Cadmium]] oder [[Quecksilber]], Atommüll oder radioaktiv kontaminierte Abwässer, feste Abfallstoffe (hauptsächlich in Form von [[Plastikmüll in den Ozeanen|Kunststoffen]])
 * Einwanderung von [[Neophyt]]en, mit möglicher Verdrängung [[Autochthone Art|autochthoner]] (einheimischer) Arten bei Flora und Fauna
+== Weitere ökologische und biologische Krisen ==
+Die folgenden Abschnitte beschreiben jene Ereignisse im ''Phanerozoikum'', die sich zwar deutlich vom natürlichen Hintergrundaussterben abheben, jedoch nicht unter den Begriff ''Massenaussterben'' fallen: entweder weil nur relativ wenige Arten oder Gattungen davon betroffen waren oder weil das Ausmaß der Umweltveränderungen durch die Weiterentwicklung analytischer Methoden erst in den letzten Jahren genauer bestimmt werden konnte.
+[[Datei:Silurien env.jpg|mini|hochkant=1.2|Ozeanisches [[Habitat]] im Silur (Lebendrekonstruktion)]]
+* '''Mittleres Silur und Silur-Devon-Grenze.''' Bis Anfang der 1990er Jahre galt das [[Silur]] als ereignisarme Epoche mit stabilem Warmklima. Inzwischen wurde auch in diesem Zeitabschnitt eine Reihe biologischer Krisen und Massensterben identifiziert, mit Schwerpunkt in der [[Wenlock (Geologie)|Wenlock-Serie]] (433,4 bis 427,4 mya) sowie nahe der Silur-Devon-Grenze (419,2 mya). Während des Wenlocks erfolgte der endgültige Zusammenschluss der Kontinentalplatten von [[Laurentia (Kontinent)|Laurentia]], [[Baltica (Kontinent)|Baltica]] und [[Avalonia]] zum Großkontinent [[Laurussia]] mit der Endphase der [[Kaledonische Orogenese|Kaledonischen Gebirgsbildung]]. Daraus resultierte ein intensiver Vulkanismus, der chemische und klimatische Anomalien in der Atmosphäre und den Ozeanen hervorrief und den kurz- und langfristigen Kohlenstoffkreislauf nachhaltig beeinflusste. Davon betroffen waren vor allem die marinen Lebensformen der [[Conodonten]] und verschiedene [[Plankton]]gruppen wie die [[Graptolithen]]. Bei letzteren stieg die Aussterberate bis auf 95 Prozent, ehe die [[Adaptive Radiation|Artenvielfalt]] über längere Zeiträume wieder zunahm.<ref name="10.1130/B30642.1">{{cite journal | author = Bradley D. Cramer | coauthors = Daniel J. Condon, Ulf Söderlund, Carly Marshall, Graham J. Worton, Alan T. Thomas, Mikael Calner, David C. Ray, Vincent Perrier, Ian Boomer, P. Jonathan Patchett, Lennart Jeppsson | year = 2012 | month = Oktober | title = U-Pb (zircon) age constraints on the timing and duration of Wenlock (Silurian) paleocommunity collapse and recovery during the “Big Crisis” | journal = Geological Society of America (Bulletin) | volume = 124 | issue = 11–12 | pages = 1841–1857 | url = https://www.researchgate.net/profile/Vincent_Perrier/publication/236149316_U-Pb_%28zircon%29_age_constraints_on_the_timing_and_duration_of_Wenlock_%28Silurian%29_paleocommunity_collapse_and_recovery_during_the_Big_Crisis/links/0c9605191eb9987bff000000.pdf | doi = 10.1130/B30642.1 | format = PDF | language = en}}</ref> Gegen Ende des Silurs machte sich eine deutliche Abkühlung der Ozeane bemerkbar, gekoppelt mit einer Umgestaltung der Tiefenwasserströmungen und einer Veränderung des organischen Kohlenstoffzyklus. Die daraus entstehende Störung des ökologischen Gleichgewichts einschließlich mehrerer Aussterbewellen ist unter anderem in der fossilen Überlieferung der Chephalopoden ([[Kopffüßer]]) im Detail dokumentiert.<ref name="10.3140/bull.geosci.1174">{{cite journal | author = Štěpán Manda | coauthors = Jiří Frýda | year = 2010 | month = | title = Silurian-Devonian boundary events and their influence on cephalopod evolution: evolutionary significance of cephalopod egg size during mass extinctions | journal = Bulletin of Geosciences | volume = 85 | issue = 3 | pages = 513–540 | doi = 10.3140/bull.geosci.1174 | url = https://www.researchgate.net/profile/Jiri_Fryda/publication/46817981_Silurian-Devonian_boundary_events_and_their_influence_on_cephalopod_evolution_evolutionary_significance_of_cephalopod_egg_size_during_mass_extinctions/links/02e7e529a23a211778000000.pdf | format = PDF | language=en}}</ref>
+* '''Karbon-Perm-Grenze''' (298,9 mya). Die über Jahrmillionen kaum veränderte Position des Großkontinents ''Gondwana'' im Umkreis der [[Antarktis]] trug durch die Wirkung der [[Eis-Albedo-Rückkopplung]] wesentlich zur Entstehung des ''Permokarbonen Eiszeitzeitalters'' bei, das mit einer Dauer von annähernd 80 Millionen Jahren vom [[Unterkarbon]] bis in das [[Perm (Geologie)|Mittlere Perm]] reichte. Ein zusätzlicher Abkühlungsfaktor war die während des Karbons zunehmende Ausbreitung tief wurzelnder und das Erdreich aufspaltender Gewächse.<ref name="10.1016/j.cub.2016.04.072">{{cite journal | author = Alexander J. Hetherington | coauthors = Joseph G. Dubrovsky, Liam Dolan | year = 2016 | month = Juni | title = Unique Cellular Organization in the Oldest Root Meristem | journal = Current Biology | volume = 26 | issue = 12 | pages = 1629–1633 | doi = 10.1016/j.cub.2016.04.072 | url = | format = html | language=en}}</ref> Die Kombination von verstärkter Bodenerosion mit umfangreichen [[Inkohlung|Inkohlungsprozessen]] entzog der Atmosphäre große Mengen an Kohlenstoff. Dadurch fiel die atmosphärische CO<sub>2</sub>-Konzentration bis zum Ende der Epoche auf einen bis dahin einmaligen Tiefstwert von ungefähr 400 ppm,<ref name="10.1002/2014GL060457">{{cite journal | author = Peter Franks | coauthors = | year = 2014 | month = Juli | title = New constraints on atmospheric CO<sub>2</sub> concentration for the Phanerozoic | journal = Geophysical Research Letters |volume = 31 | issue = 13 | pages = | doi = 10.1002/2014GL060457 | url = http://droyer.web.wesleyan.edu/Franks_et_al_2014_GRL_new_stomatal-CO2_proxy.pdf | format = PDF | language=en}}</ref> und die globale Temperatur sank in höheren Breiten auf ein eiszeitliches Level.<ref name="10.1073/pnas.202304999">{{cite journal | author = D. J. Beerling | year = 2002 | month = August | title = Low atmospheric CO<sub>2</sub> levels during the Permo-Carboniferous glaciation inferred from fossil lycopsids | journal = pnas |volume = 99 | issue = 20 | pages = | doi = 10.1073/pnas.202304999 | language=en}}</ref> Im späten Karbon kam es zum Zusammenbruch der in Äquatornähe angesiedelten Regenwälder (englisch ''Carboniferous Rainforest Collapse'') und damit zum ersten pflanzlichen Massenaussterben.<ref name="Cascales-Minana">{{cite journal|author= Borja Cascales-Miñana and Christopher J. Cleal |year=2013| title=The plant fossil record reflects just two great extinction events |journal=Terra Nova|doi=10.1111/ter.12086 |volume=26 |issue=3 |pages=195–200}}</ref> Die tropischen Wälder wurden innerhalb einer geologisch sehr kurzen Zeitspanne bis auf einige Vegetationsinseln dezimiert, und ebenso verschwand die Mehrzahl der Feucht- und Sumpfgebiete.<ref name="10.1130/2006.2399(11)">{{cite journal | author = William A. DiMichele | coauthors = Neil J. Tabor, Dan S. Chaney, W. John Nelson | year = 2006 | month = | title = From wetlands to wet spots: Environmental tracking and the fate of Carboniferous elements in Early Permian tropical floras | journal = GSA (Geological Society of America) | volume = Special Paper 399 | issue = | pages = 223–248 | doi = 10.1130/2006.2399(11) | url = http://www.researchgate.net/profile/William_Dimichele/publication/251874713_From_wetlands_to_wet_spots_Environmental_tracking_and_the_fate_of_Carboniferous_elements_in_Early_Permian_tropical_floras/links/0deec51f1864b08641000000.pdf | format = PDF | language=en}}</ref> Vom Verlust dieser Biotope besonders betroffen waren verschiedene [[Gliederfüßer]], ein Großteil der [[Amphibien]] und frühe [[Reptilien]] mit [[semiaquatisch]]er Lebensweise.<ref name="Sarda Sahney">{{cite journal | last = Sahney | first = Sarda | coauthors = Michael J. Benton, Howard J. Falcon-Lang | year = 2010 | month = November | title = Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica | journal = Geology | volume = 38 | issue = 12 | pages = 1079–1082 | doi = 10.1130/G31182.1 | url = https://repository.royalholloway.ac.uk/file/49dfa77b-0cfa-9aa8-14d0-6cc7384e4ac8/1/2010-Geology.pdf | format = PDF | language=en}}</ref> Während der Übergangsphase zum Perm entstanden neue Waldbiotope, die an ein kühleres und trockenes Klima mit jahreszeitlich bedingten Temperaturschwankungen angepasst waren. Ein Beispiel für diesen Wandel ist die kälteresistente und laubabwerfende [[Glossopteris-Flora]] im südlichen Teil von Gondwana, die sich dort zum vorherrschenden Pflanzentypus entwickelte.
+* '''Jura-Kreide-Grenze''' (145,0 mya). Ebenso wie das ''Silur'' wurde auch der [[Jura (Geologie)|Jura]] von den Geowissenschaften lange als vergleichsweise ruhige Epoche charakterisiert. Diese Einschätzung änderte sich in den letzten Jahrzehnten grundlegend. Demnach war der mittlere Abschnitt des [[Mesozoikum]]s eine Zeit umfangreicher tektonischer Prozesse, starken Klima- und Meeresspiegelschwankungen sowie einer atmosphärischen Sauerstoffkonzentration, die deutlich unter dem gegenwärtigen Niveau lag.<ref name="10.1130/G31579.1">{{cite journal | author = Guillaume Dera | coauthors = Benjamin Brigaud, Fabrice Monna, Rémi Laffont, Emmanuelle Pucéat, Jean-François Deconinck, Pierre Pellenard, Michael M. Joachimski, Christophe Durlet | year = 2011 | month = März | title = Climatic ups and downs in a disturbed Jurassic world | journal = Geology | volume = 53 | issue = 3 | pages = 215-218 | doi = 10.1130/G31579.1 | url = http://jurassic.ucoz.ru/_fr/12/Dera_et_al-2011.pdf | format = PDF | language=en}}</ref> Zudem gilt der gegen Ende des Juras einsetzende und bis in die frühe [[Unterkreide]] reichende Abkühlungstrend als Indikator für ein mögliches Massenaussterben. In dieser Frage ist die Fachwelt jedoch gespalten. Während einesteils ein signifikanter Artenschwund besonders bei den marinen [[Teleosauridae|Teleosauriden]] und [[Ichthyosaurier]]n postuliert wird, widersprechen andere Studien dieser Annahme und verweisen auf erhebliche Lücken im [[Fossilbericht]] zum fraglichen Zeitpunkt.<ref name="10.1016/j.cretres.2015.11.011">{{cite journal | author = Federico Fanti | coauthors = Tetsuto Miyashita, Luigi Cantelli, Fawsi Mnasri, Jihed Dridi, Michela Contessi, Andrea Cau | year = 2016 | month = Juni | title = The largest thalattosuchian (Crocodylomorpha) supports teleosaurid survival across the Jurassic-Cretaceous boundary | journal = Cretaceous Research | volume = 61 | issue = | pages = 263–274 | doi = 10.1016/j.cretres.2015.11.011 | url = https://www.researchgate.net/profile/Federico_Fanti/publication/289905432_The_largest_Thalattosuchian_Crocodylomorpha_supports_Teleosaurid_survival_across_the_Jurassic-Cretaceous_boundary/links/56975fa008ae1c4279044baf.pdf | format = PDF | language=en}}</ref> Insgesamt scheint die ''Jura-Kreide-Grenze'' von allen Epochenübergängen des Phanerozoikums in paläobiologischer Hinsicht der unauffälligste zu sein.
+* '''Paläozän/Eozän-Temperaturmaximum (PETM).''' Das [[Paläozän/Eozän-Temperaturmaximum]] (55,5 mya) war eine sehr starke Erwärmungsphase mit einer Dauer von 170.000 bis 200.000 Jahren. Der globale Temperaturanstieg erfolgte auf der Basis eines bereits vorhandenen [[Warmklima]]s und verlief parallel zu einer deutlichen Konzentrationszunahme von Treibhausgasen in Atmosphäre und Weltmeeren.<ref name="10.1038/ngeo2681">{{cite journal | author = Richard E. Zeebe | coauthors =  Andy Ridgwell, James C. Zachos | year = 2016 | month = April | title = Anthropogenic carbon release rate unprecedented during the past 66 million years | journal = Nature Geoscience | volume = 9 | issue = 4 | pages = 325–329 | doi = 10.1038/ngeo2681 | url = http://climatechange.lta.org/wp-content/uploads/cct/2015/03/ZeebeEtAl-NGS16.pdf | format = PDF | language=en}}</ref> Während des PETM stieg die globale Temperatur innerhalb weniger Jahrtausende von etwa 18 auf 24° C. Dies bewirkte durch den umfangreichen Eintrag von Kohlenstoffdioxid eine Versauerung der Meere bis in tiefere Schichten und die Entstehung anoxischer Milieus.<ref name="10.1002/2014PA002621">{{cite journal | author = Donald E. Penman | coauthors = Bärbel Hönisch, Richard E. Zeebe, Ellen Thomas, James C. Zachos | year = 2014 | month = Mai | title = Rapid and sustained surface ocean acidification during the Paleocene-Eocene Thermal Maximum | journal = Oceanography | volume = 29 | issue = 5 | pages = 357–369 | doi = 10.1002/2014PA002621 | url = http://www.soest.hawaii.edu/oceanography/faculty/zeebe_files/Publications/PenmanPA14.pdf | format = PDF | language=en}}</ref> Während auf dem Festland die Ausdehnung der tropischen Klimazone zu weiträumigen Migrationsbewegungen von [[Flora]] und [[Fauna]]<ref name="10.1146/annurev-earth-040610-133431">{{cite journal | author = Francesca A. McInerney | coauthors = Scott L. Wing | year = 2011 | month = Mai | title = The Paleocene-Eocene Thermal Maximum: A Perturbation of Carbon Cycle, Climate, and Biosphere with Implications for the Future | journal = Annual Review of Earth and Planetary Sciences | volume = 39 | issue = | pages = 489–516 | doi = 10.1146/annurev-earth-040610-133431 | url = https://www.researchgate.net/profile/Scott_Wing/publication/234145841_The_Paleocene-Eocene_Thermal_Maximum_A_Perturbation_of_Carbon_Cycle_Climate_and_Biosphere_with_Implications_for_the_Future/links/00b7d517949d1be76a000000.pdf | format = PDF | language=en}}</ref> und bei einigen Gattungen der Säugetiere zu Kleinwüchsigkeit aufgrund von Nahrungsmangel führte,<ref name="10.1007/s10914-010-9141-y">{{cite journal | author = Stephen G. B. Chester | coauthors = Jonathan I. Bloch, Ross Secord, Doug M. Boyer | year = 2010 | month = Dezember | title = A New Small-Bodied Species of Palaeonictis (Creodonta, Oxyaenidae) from the Paleocene-Eocene Thermal Maximum | journal = Journal of Mammalian Evolution | volume = 17 | issue = 4 | pages = 227–243 | doi = 10.1007/s10914-010-9141-y | url = http://pages.nycep.org/boyer/data/publications/Chester%20et%20al%202010%20JME.pdf | format = PDF | language=en}}</ref> geschah in den Ozeanen ein Massensterben der benthischen [[Foraminiferen]] mit einem Artenschwund zwischen 30 und 50 Prozent. An der Destabilisierung der marinen [[Biotop]]e hatte die deutliche Abnahme des [[pH-Wert]]s entscheidenden Anteil. Davon in Mitleidenschaft gezogen, jedoch nur partiell vom Aussterben bedroht waren in der Tiefsee angesiedelte Organismen (Seeigel, Muscheln, Schnecken) sowie nahezu alle [[Plankton]]gruppen. Eine Tendenz zur „Verzwergung“ erfasste auch viele marine Arten, darunter die [[Ostrakoden]] (Muschelkrebse). Diese Entwicklung resultierte sehr wahrscheinlich aus der Erwärmung und Versauerung der Tiefseeregionen und einer damit verknüpften Störung der Remineralisierungsprozesse von organischem Kohlenstoff.<ref name="10.1016/j.palaeo.2012.06.004">{{cite journal | author = Tatsuhiko Yamaguchi | coauthors = Richard D. Norris, André Bornemann | year = 2012 | month = August | title = Dwarfing of ostracodes during the Paleocene–Eocene Thermal Maximum at DSDP Site 401 (Bay of Biscay, North Atlantic) and its implication for changes in organic carbon cycle in deep-sea benthic ecosystem | journal = Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology | volume = 346–347 | issue = 6384 | pages = 130–144 | doi = 10.1016/j.palaeo.2012.06.004 | url = https://www.researchgate.net/profile/Andre_Bornemann/publication/237052098_Dwarfing_of_ostracodes_during_the_Paleocene-Eocene_Thermal_Maximum_at_DSDP_Site_401_Bay_of_Biscay_North_Atlantic_and_its_implication_for_changes_in_organic_carbon_cycle_in_deep-sea_benthic_ecosystem/links/0c96051d1ac23da2ce000000.pdf | format = PDF | language=en}}</ref>
 == Zusammenfassung der möglichen Ursachen ==

„Massenaussterben“ – Versionsunterschied

Version vom 24. September 2017, 22:58 Uhr

Inhaltsverzeichnis

Forschungsgeschichtlicher Hintergrund

Chronologie der großen Massenaussterbeereignisse

Präkambrium

Paläoproterozoikum (vor 2,4 Milliarden Jahren)

Ediacarium-Kambrium-Grenze (vor 541 Millionen Jahren)

Paläozoikum (Erdaltertum)

Kambrium (vor ca. 510, 502 und 485 Millionen Jahren)

Oberes Ordovizium (vor ca. 444 Millionen Jahren)

Oberdevon (vor ca. 372 und 359 Millionen Jahren)

Perm (vor ca. 260 Millionen Jahren)

Perm-Trias-Grenze (vor ca. 252 Millionen Jahren)

Mesozoikum (Erdmittelalter)

Trias-Jura-Grenze (vor ca. 201 Millionen Jahren)

Kreide-Paläogen-Grenze (vor ca. 66 Millionen Jahren)

Känozoikum (Erdneuzeit)

Eozän-Oligozän-Grenze (vor 33,9 Millionen Jahren)

Pliozän-Pleistozän-Übergang (vor 3,8 bis 2,4 Millionen Jahren)

Jungpleistozän (vor ca. 50.000 bis 12.000 Jahren)

Das gegenwärtige Massenaussterben

Weitere ökologische und biologische Krisen

Zusammenfassung der möglichen Ursachen

Meteoriteneinschlag

Klimawandel

Schwefelwasserstoff

Strahlung

Vulkanismus

Probleme bei der Erklärung von Massenaussterben

Auswirkungen von Massenaussterben

Siehe auch

Literatur

Weblinks

Einzelnachweise

Navigationsmenü

„Massenaussterben“ – Versionsunterschied

Version vom 24. September 2017, 22:58 Uhr

Forschungsgeschichtlicher Hintergrund

Chronologie der großen Massenaussterbeereignisse

Präkambrium

Paläoproterozoikum (vor 2,4 Milliarden Jahren)

Ediacarium-Kambrium-Grenze (vor 541 Millionen Jahren)

Paläozoikum (Erdaltertum)

Kambrium (vor ca. 510, 502 und 485 Millionen Jahren)

Oberes Ordovizium (vor ca. 444 Millionen Jahren)

Oberdevon (vor ca. 372 und 359 Millionen Jahren)

Perm (vor ca. 260 Millionen Jahren)

Perm-Trias-Grenze (vor ca. 252 Millionen Jahren)

Mesozoikum (Erdmittelalter)

Trias-Jura-Grenze (vor ca. 201 Millionen Jahren)

Kreide-Paläogen-Grenze (vor ca. 66 Millionen Jahren)

Känozoikum (Erdneuzeit)

Eozän-Oligozän-Grenze (vor 33,9 Millionen Jahren)

Pliozän-Pleistozän-Übergang (vor 3,8 bis 2,4 Millionen Jahren)

Jungpleistozän (vor ca. 50.000 bis 12.000 Jahren)

Das gegenwärtige Massenaussterben

Weitere ökologische und biologische Krisen

Zusammenfassung der möglichen Ursachen

Meteoriteneinschlag

Klimawandel

Schwefelwasserstoff

Strahlung

Vulkanismus

Probleme bei der Erklärung von Massenaussterben

Auswirkungen von Massenaussterben

Siehe auch

Literatur

Weblinks

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