Wolf

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Wolf

Wolf (Canis lupus)

Systematik
Ordnung: Raubtiere (Carnivora)
Überfamilie: Hundeartige (Canoidea)
Familie: Hunde (Canidae)
Tribus: Echte Hunde (Canini)
Gattung: Wolfs- und Schakalartige (Canis)
Art: Wolf
Wissenschaftlicher Name
Canis lupus
Linnaeus, 1758

Der Wolf (Canis lupus) ist rezent das größte Raubtier aus der Familie der Hunde (Canidae). Wölfe leben meist in Familienverbänden, fachsprachlich Rudel genannt. Hauptbeute sind in den meisten Regionen mittelgroße bis große Huftiere. Die Art war seit dem späten Pleistozän in mehreren Unterarten in ganz Europa, weiten Teilen Asiens, einschließlich der Arabischen Halbinsel und Japan, und in Nordamerika verbreitet.

Wölfe wurden in Mitteleuropa ab dem 15. Jahrhundert systematisch verfolgt,[1] im 19. Jahrhundert waren sie in nahezu allen Regionen ihres weltweiten Verbreitungsgebiets vor allem durch menschliche Bejagung stark dezimiert und in West- und Mitteleuropa fast sowie in Japan vollständig ausgerottet. Seit Ende des 20. Jahrhunderts steht der Wolf in vielen Ländern unter Schutz, die Bestände erholen sich dort trotz häufiger illegaler Verfolgung. In etlichen anderen Ländern, unter anderem im Nahen Osten, aber auch in Teilen Europas, besteht für den Wolf kein gesetzlicher Schutz.[2] In Deutschland wurde im Jahr 2000 erstmals wieder die Geburt von Welpen nachgewiesen, seitdem steigt die Anzahl der Wölfe und Wolfsrudel auch in anderen Teilen Mittel- und Nordeuropas wieder an.[3] Im Erfassungszeitraum 2017/18 wurden in Deutschland 73 Rudel, 31 Paare und drei territoriale Einzeltiere registriert; damit gab es insgesamt 107 Wolfsterritorien.[4]

Wölfe zählen zu den bekanntesten Raubtieren; sie haben frühzeitig Eingang in die Mythen und Märchen vieler Völker gefunden. Sie sind zudem die Stammform aller Haushunde und des sekundär wilden Dingos.

Nahaufnahmen eines Wolfes

Merkmale

Allgemeine Merkmale

Das Fell im Bereich der Schnauze ist bei Wölfen häufig weißlich, über den Augen tragen sie oft helle Flecke; die aufrechten Ohren sind kurz und dicht behaart

Grundsätzlich ähnelt der Wolf einem großen Haushund, wobei der Rumpf im Vergleich zu ähnlich gebauten Haushunden länger und der Brustkorb höher, aber schmaler ist. Wölfe sind vergleichsweise schlank mit langen Beinen. Der Kopf ist relativ groß mit breiter Stirn, langer Schnauze und kurzen, aufrecht getragenen, innen dicht behaarten Ohren, die nach vorn weisen. Die Augen setzen schräg an und sind ebenfalls nach vorn orientiert. Der buschige Schwanz hat etwa ein Drittel der Kopf-Rumpf-Länge.[5]

Der Umriss von Rumpf und Beinen eines Wolfes bildet näherungsweise ein Quadrat. Rücken und Oberseite der Rute sind häufig dunkel gefärbt

Körpergrößen und Gewichte von Wölfen sind aufgrund des ausgedehnten Verbreitungsgebietes sehr unterschiedlich und folgen teilweise der Bergmannschen Regel. Wölfe erreichen eine Kopf-Rumpf-Länge von 1,0 bis 1,6 Metern, die Schwanzlänge beträgt 33 bis 55 Zentimeter, das Gewicht 28 bis 40 Kilogramm. Die Hinterfußlänge erreicht 20 bis 25 Zentimeter, die Ohrlänge 9 bis 12 Zentimeter.[6] Die größten Wölfe leben im mittleren Norden Russlands sowie in Alaska und Kanada;[7] ihre Schulterhöhe beträgt etwa 80 Zentimeter. Diese Wölfe können bis zu 80 Kilogramm wiegen. Die kleinsten Wölfe leben im Vorderen Orient und auf der Arabischen Halbinsel; ihre Kopf-Rumpf-Länge beträgt etwa 80 Zentimeter bei einem Gewicht von rund 20 Kilogramm und einer Schwanzlänge von etwa 29 Zentimetern. Die weiblichen Tiere (Fähen) sind um 2 bis 12 Prozent kleiner als die männlichen (Rüden) und 20 bis 25 Prozent leichter. Mitteleuropäische Wölfe liegen zwischen diesen Extremen. Männliche polnische Wölfe aus dem Białowieża-Urwald hatten eine mittlere Kopf-Rumpf-Länge von 119 Zentimetern und eine Schulterhöhe von 70 bis 90 Zentimetern, weibliche aus demselben Gebiet eine mittlere Kopf-Rumpf-Länge von 111 Zentimetern (Extremwerte: 97 und 124 Zentimeter) und eine Schulterhöhe von 60 bis 80 Zentimetern. Rüden aus dem Südosten Polens wogen 35 bis 67 Kilogramm, Fähen 27 bis 50 Kilogramm.[8]

Die Färbung ist sehr variabel, es gibt weiße, cremefarbene, gelbliche, rötliche, braune, graue und schwarze Wölfe. In den gemäßigten Zonen Europas und Asiens überwiegen graugelbe oder braungraue Wölfe, die nördlichen Populationen zeigen größere Anteile schwarzer und weißer Tiere. Meist überwiegen dunkle Haare auf dem Rücken und dem Schwanz. Bauch, Beine und Schnauze sind meist deutlich heller gefärbt. Nach genetischen Untersuchungen beruht die schwarze Fellfarbe bei Wölfen auf einer Mutation, die zuerst unter Haushunden auftrat und später in die Wolfspopulation eindrang.[9]

Schädel- und Skelettmerkmale

3 · 1 · 4 · 2  = 42
3 · 1 · 4 · 3
Zahnformel des Wolfs
Wolfsschädel. Der Jochbogen unterhalb der Augenhöhle ist weit ausladend, der Scheitelkamm auf der Oberseite des Hirnschädels ist deutlich ausgebildet.

Der Schädel des Wolfes ist langgezogen, er hat eine Gesamtlänge von etwa 21 bis 25 Zentimetern und ist damit länger als der Schädel jeder anderen Art der Hunde.[6] Das Nasenbein ist über die gesamte Länge leicht eingedellt. Das Gebiss des Wolfs besteht wie bei allen Hunden pro Oberkieferhälfte aus drei Schneidezähnen (Incisivi), einem Eckzahn (Caninus), vier Vorbackenzähnen (Praemolares) und zwei Backenzähnen (Molares) sowie pro Unterkieferhälfte drei Schneidezähnen, einem Eckzahn, vier Vorbackenzähnen, aber drei Backenzähnen. Insgesamt haben Wölfe somit 42 Zähne. Der Prämolar P4 im Oberkiefer hat eine Länge (nicht zu verwechseln mit der Höhe) von mehr als 20 Millimetern, er wird Reißzahn genannt und bildet im Zusammenspiel mit dem (ebenfalls als Reißzahn bezeichneten) Backenzahn M1 des Unterkiefers eine Brechschere. Der Molar M2 im Oberkiefer hat eine Kaufläche von mehr als 100 Quadratmillimetern, die von keiner anderen Hundeart erreicht wird.[6] Wie alle Hunde besitzt auch der Wolf einen Penisknochen (Baculum). Dieser ist spitz zulaufend und hat eine durchgehende Kerbe.[6]

Unterschiede zum Haushund

Die Schnauze eines Wolfes ist lang, seine Nackenmuskulatur ist kräftig. Der Kopf wird häufig auf Höhe des Rückens gehalten
Tschechoslowakische Wolfhunde sehen Wölfen sehr ähnlich, sie haben aber ein schlankeres Abdomen
Trittsiegel eines Wolfes auf oberflächlich abgetrocknetem, durchnässtem Boden

Haushunde sind domestizierte Formen des Wolfes und gehören daher ebenso wie der Dingo der gleichen Art (Canis lupus) an. Die Unterscheidung von Wölfen und Haushunden ist zumeist anhand einiger charakteristischer Merkmale möglich, wobei das Ausmaß der Unterschiede je nach Hunderasse stark variiert. Die Schnauze ist bei Haushunden meist kürzer als beim Wolf. Wölfe haben häufig einen hellen Fleck über den Augen, helle Wangen und eine weißliche Halsvorderseite; oft tragen sie auf dem Rücken einen dunklen Sattelfleck. Die Augen sind gelb bis gelbgrün und stehen schräg. Die stets aufrechten Ohren sind in der Regel kleiner als die von Haushunden. Bedingt durch die im Vergleich zum Haushund längeren Beine entspricht der Körperumriss im Profil (ohne Kopf, Hals und Schwanz) näherungsweise einem Quadrat; der Körperumriss von Haushunden entspricht dagegen einem Rechteck, das länger ist als hoch. Wölfe lassen ihren Schwanz (Rute) in der Ruhe meist nach unten hängen, Haushunde tragen ihn häufig nach oben oder eingerollt.[10] In einigen Fällen ist allerdings nur mit einer DNA-Analyse zweifelsfrei festzustellen, ob ein Individuum ein Wolf ist, ein Haushund, oder eine Mischform mit Vorfahren von beiden Seiten.

Morphologische und anatomische Unterschiede

Wölfe haben eine Violdrüse an der Schwanzoberseite, die bei vielen Haushunden fehlt oder verkümmert auftritt, bei anderen aber ein weites Drüsenfeld bildet.[11] Insbesondere am Schädel lassen sich zahlreiche Unterschiede zwischen Wolf und Haushund feststellen. Wolfsschädel haben im Vergleich zu Haushundschädeln einen höheren Scheitelkamm, der als Ansatzstelle für die Kaumuskulatur dient. Das Profil eines Wolfsschädels ist im Stirnbereich etwas flacher als das eines Haushunds. Die unteren Schneidezähne stehen beim Wolf zumeist dichter beieinander als beim Haushund. Die Länge des Reißzahns im Oberkiefer (des Prämolars P4) beträgt beim Haushund weniger als 20 Millimeter. Die ausladenden Jochbögen des Wolfes lassen eine vom Jochbogen bis zum Schädeldach angenommene Gerade in einem kleineren Winkel ansteigen als beim Haushund, dessen Jochbögen enger anliegen. Zwischen dieser Geraden und der Ebene des Schädeldachs besteht beim Wolf ein Winkel (Augenhöhlenwinkel genannt) von 40 bis 45 Grad, beim Haushund von 50 bis 60 Grad.[12][13]

Weitere Unterschiede

Weibliche Wölfe werden nur einmal im Jahr fruchtbar, sie sind monoöstrisch, Haushunde bis zu zweimal, sie sind diöstrisch. Männliche Wölfe produzieren nur zur Paarungszeit im Winter und zeitigen Frühjahr fortpflanzungsfähige Spermien. Haushundrüden sind dagegen im Prinzip jederzeit fortpflanzungsfähig. Da die Pfotenabdrücke mit den fünfteiligen Ballen ähnlich und anhand der Größe nicht zweifelsfrei unterscheidbar sind, werden Fährten oft anhand ihres Verlaufs zugeordnet. Wölfe setzen im Schnee ihre Hinterpfoten in die Abdrücke der Vorderpfoten – sie schnüren –, im Rudel laufen sie oft hintereinander und setzen ihre Pfoten in die Abdrücke des Vorderwolfes. Dann entsteht der Eindruck, dass man der Spur eines einzelnen Wolfes folgt, bis sich die Fährte plötzlich in mehrere Individualfährten aufteilt. Der Verlauf einer Wolfsfährte ist zudem oftmals über hunderte Meter geradlinig und zielorientiert, während für Hunde das Umherlaufen und Abweichen typisch ist.

Verbreitung und Lebensraum

Verbreitungsgebiet des Wolfs
  • gegenwärtig (Stand 2018)
  • ausgerottet

    • Der Wolf war ursprünglich (vor der Ausbreitung des Homo sapiens und der Entwicklung von Land- und Weidewirtschaft) das am weitesten verbreitete Landsäugetier der Erde.[14] Er war in ganz Europa und Asien sowie in Nordamerika beheimatet. In weiten Teilen dieses einst riesigen Verbreitungsgebietes, besonders in großen Teilen Westeuropas und Nordamerikas, wurde die Art durch menschliche Verfolgung ausgerottet. In Osteuropa, auf dem Balkan, in Kanada, Sibirien, der Mongolei und zu einem geringeren Grade in Iran gibt es noch größere zusammenhängende Populationen. Ansonsten ist der Wolf heute nur in isolierten Beständen (manche umfassen weniger als 100 Tiere) anzutreffen.

    Wölfe bewohnen eine Vielzahl von Habitaten. Ihre hohe Anpassungsfähigkeit lässt sie in der arktischen Tundra ebenso leben wie in den Wüsten Nordamerikas und Zentralasiens. Die meisten Wölfe bewohnen Grasland und Wälder; besiedelt werden auch Feuchtgebiete, Buschland, Kulturland, Felsregionen und Gebirge bis in 2400 m Höhe.[14] Wölfe wurden vor allem als Waldtiere bekannt, weil der Mensch sie in großen Teilen des Verbreitungsgebietes frühzeitig aus offeneren Landschaften vertrieben hat.

    Lebensweise

    Soziale Organisation

    Ein Wolfspaar

    Wölfe zeigen ein ausgeprägtes Sozial- und Territorialverhalten.[15] Die normale Sozialordnung von Wölfen ist das Rudel; einzelne Wölfe, die man in der Wildnis antrifft, haben zumeist mit dem Beginn ihrer Geschlechtsreife das elterliche Rudel verlassen, um ein eigenes Rudel zu gründen. Ein Wolfsrudel besteht im Regelfall aus dem Elternpaar und dessen Nachkommen, es handelt sich also um eine Familie. Verschiedene Varianten dieser Rudelstruktur sind möglich, unter anderem können statt eines Elternpaares auch ein Männchen und zwei Weibchen den fortpflanzungsaktiven Kern eines Rudels bilden.[16] Manchmal werden rudelfremde Wölfe geduldet, meist maximal dreijährige Männchen, die sich einem Rudel vorübergehend, für wenige Tage bis zu über einem Jahr, anschließen; möglicherweise gründen diese Zugewanderten später mit einem jungen Weibchen des Rudels ein eigenes Revier. Jungwölfe verlassen ihre Eltern zumeist im Alter von 10 bis 54 Monaten,[16] in einem Rudel können also Jungwölfe aus vier Jahren leben. Die meisten Jungwölfe haben ihr Rudel allerdings mit drei Jahren bereits verlassen.[17]

    „Das Gibbon-Wolfsrudel legt in verschneiter Landschaft eine Rast ein“ (Wolfsforscher Douglas Smith über sein im Yellowstone-Nationalpark entstandenes Foto)

    Die vorjährigen Jungwölfe unterstützen das Elternpaar bei der Aufzucht der neuen Welpen. Unter normalen Bedingungen besteht ein Rudel im Herbst also aus dem Elternpaar, dem Nachwuchs aus dem Vorjahr oder den Vorjahren und dem Nachwuchs aus demselben Jahr. Mit Erreichen der Geschlechtsreife wandern die Jungwölfe meist aus dem elterlichen Territorium ab und bilden ein eigenes Revier, wo sie beispielsweise mit einem auf der Wanderung getroffenen und ebenso ausgewanderten Jungwolf als Partner eine eigene Familie gründen.[18] Solange Jungwölfe im elterlichen Rudel leben, paaren sie sich normalerweise nicht. Bei Nahrungsknappheit verlassen manchmal bereits fünf Monate alte Wölfe das Territorium, wenn sie von den Eltern nicht mehr versorgt werden; Jungwölfe sind ab diesem Alter in der Lage, Beute zu machen.[16] Manche abgewanderten Wölfe bleiben in der Nähe des elterlichen Rudels, andere wurden in Entfernungen bis zu 886 Kilometern angetroffen; oft behalten Wölfe bei Fernwanderungen dieselbe Wanderrichtung bei und umgehen dabei Städte und Seen. Abgewanderte Wölfe können aber auch in einem Nachbarterritorium die Position eines umgekommenen beziehungsweise getöteten Elternwolfs übernehmen oder am Rand des elterlichen oder eines benachbarten Territoriums ein eigenes Territorium abspalten. Manche abgewanderten Jungwölfe kehren, auch mehrmals, vorübergehend ins elterliche Rudel zurück.[16]

    Rudel umfassen bis zu 36 Tiere; normalerweise liegt die Rudelgröße bei fünf bis zwölf Tieren.[19] Wölfe, die sich vorrangig von kleinen Tieren oder Abfällen ernähren, bilden häufig kleinere Rudel als diejenigen, die vor allem große Huftiere wie Elche und Bisons erbeuten. Im ersten Fall verlassen die Jungwölfe bald ihr Rudel, im letzten Fall bleiben die Jungen aus mehreren Würfen bei den Eltern.[16]

    Gesträubtes Fell, gekräuselte Schnauze, entblößte Eckzähne und hochgereckter Schwanz zeugen von aggressiver Stimmung (Wölfe im Parc Omega, Quebec, Kanada)

    Die Elterntiere sind grundsätzlich dominant gegenüber ihrem Nachwuchs, Kämpfe um eine lineare Rangordnung gibt es nicht, wohl aber Konflikte, die vor allem zwischen Wölfen verschiedener Altersstufen ausgetragen werden. Unter älteren Jungen entstehen diese Konflikte meist innerhalb desselben Geschlechts, in aller Regel setzen sich dabei Ältere gegenüber Jüngeren durch. Die Folge ist eine mehr oder weniger nach Geschlecht und Alter abgestufte (wegen der beiden Geschlechter: zweireihige) Hierarchie. Allerdings kommt es auch zu Konflikten zwischen Männchen und Weibchen; innerhalb derselben Altersklasse dominieren zumeist die Männchen.[17]

    Soziale Interaktionen werden durch eine Fülle optischer und akustischer Signale vermittelt, wichtige Rollen spielen Mimik, Lautäußerungen und die Schwanzhaltung.[20] Beispielsweise tragen Wölfe ebenso wie Haushunde den Schwanz bei dominantem Ausdrucksverhalten erhoben; ein eingezogener Schwanz dagegen ist eine Demutsgebärde, die einen Kampf verhindern soll.[11][21][22] Demutsgebärden wirken auf andere Wölfe nur dann beschwichtigend, wenn diese demselben Rudel angehören: Bei Kämpfen zwischen rudelfremden Tieren sind sie unwirksam.[20]

    Wölfe in Gefangenschaft

    In der Literatur findet sich häufig die Darstellung einer streng linearen hierarchischen Rangordnung mit einem dominanten Alpha-Paar, das im Allgemeinen die Nachkommen des Rudels zeugt, einer Gruppe nachgeordneter Tiere und einem schwachen Tier am Ende der Rangordnung in der Rolle des „Prügelknaben“ oder Omega-Wolfs. Diese Darstellungen sind das Ergebnis der Forschung an Wölfen in Gefangenschaft und nicht auf natürliche Verhältnisse übertragbar. In Gefangenschaft wurden meist Wölfe unterschiedlicher Herkunft oder Familiengruppen zusammengesperrt und gezüchtet. Hier ist weder eine Abwanderung mit Erreichen der Geschlechtsreife noch die (mit der Abwanderung verbundene) Vermeidung von Verpaarungen verwandter Tiere möglich. In diesen in Gefangenschaft gehaltenen Rudeln sind daher Auseinandersetzungen häufig.[23][24][25]

    Für die sichere Einhegung müssen erhebliche Anstrengungen gemacht werden: hohe feste Zäune mit Untergrabungsschutz und zusätzlicher elektrischer Abschreckung sind erforderlich. In Einzelfällen gelingt es Tieren, auch diese zu überwinden.[26]

    Raumorganisation

    Ein Wolfsrüde markiert sein Territorium (Kolmårdens Tierpark, Schweden)

    Wolfsrudel leben im Normalfall in Revieren, die sowohl gegen andere Rudel als auch gegen einzelne Artgenossen abgegrenzt und falls nötig auch vehement verteidigt werden; die Reviere benachbarter Rudel überschneiden sich daher meist nur minimal. Die Größe der Reviere wird im Wesentlichen durch die Größe der Beutetierarten und die Zahl der Beutetiere bestimmt. Die durchschnittliche Größe der Reviere variiert daher von Region zu Region stark und reicht etwa von 75 bis zu 2500 Quadratkilometern,[19] in Alaska wurden Reviergrößen bis zu 6272 Quadratkilometern ermittelt.[16] In Polen wurden Reviergrößen zwischen 150 und 350 Quadratkilometern festgestellt,[27] im Białowieża-Wald waren die Reviere von vier Rudeln im Mittel 238 Quadratkilometer groß.[28] In höheren Breitenlagen sind Wolfsreviere durchschnittlich größer, weil die Beutedichte dort meist geringer ist.[16] Die Reviere werden regelmäßig von den Rudelmitgliedern durchwandert.

    Heulender Wolf
    Wolfsgeheul

    Zur Abgrenzung der Reviere dienen vor allem Harn- und Kotmarkierungen. Bei ihren Wanderungen durch das Revier setzen Wölfe durchschnittlich etwa alle 240 Meter Harnmarken ab.[16] Dafür werden markante, vor allem vertikale Objekte wie einzelne Bäume, Sträucher, Steine oder Pfosten ausgesucht. Wolfsrüden platzieren Harnmarken meist in der von Haushunden bekannten Körperhaltung mit erhobenem Hinterbein, Wölfinnen meist mit einem nach vorn gebeugten und angehobenen Hinterbein.[20] Im Bereich der Reviergrenzen wird besonders intensiv markiert. Als weiteres Mittel zur Reviermarkierung dient das gemeinschaftliche Heulen der Rudelmitglieder. Dieses wird oft von benachbarten Rudeln beantwortet. Freilandexperimenten zufolge neigen Rudel, die nicht antworten, eher dazu, sich von einem heulenden Rudel zurückzuziehen, während Rudel, die antworten, bereit sind, ihren Standort zu behaupten.[20] In bewaldeten Regionen können Wölfe das Heulen von Artgenossen offenbar auf Distanzen bis zu elf Kilometer wahrnehmen, in der Tundra bis zu 16 Kilometer.[16] Dringen Wölfe eines anderen Rudels trotz olfaktorischer (geruchlicher) und akustischer Reviermarkierungen in das Revier ein, werden sie zumeist angegriffen. Diese Kämpfe enden oft tödlich; innerartliche Kämpfe gehören zu den häufigsten natürlichen (nicht durch den Menschen verursachten) Todesursachen bei Wölfen.[20]

    Ein Wolfsrudel folgt im Yellowstone-Nationalpark einem Trampelpfad

    Zur Nahrungssuche können sich Wölfe bis zu 48 Kilometer von ihrem Bau oder ihren Jungen entfernen und innerhalb von 24 Stunden bis zu 72 Kilometer zurücklegen.[16] Im Białowieża-Wald lag die durchschnittliche tägliche Laufstrecke der Wölfe von vier Rudeln bei 22,1 Kilometern für Weibchen und 27,6 Kilometern für Männchen. Pro Tag wurden dabei etwa neun Prozent des Reviers genutzt, die an aufeinander folgenden Tagen genutzten Revierteile überschnitten sich jeweils nur minimal. Dies dient mit hoher Wahrscheinlichkeit einerseits der Notwendigkeit, möglichst kontinuierlich im gesamten Revier präsent zu sein, um dieses gegen Artgenossen abzugrenzen, zum anderen aber vermutlich auch zur Erhöhung des Jagderfolges, da die Beutetiere auf die längere Anwesenheit der Wölfe mit erhöhter Vorsicht und Ausweichbewegungen reagieren.[28] Wölfe folgen auf ihren Streifzügen gern Pfaden, Wegen, Ufern, Schotterbänken, gefrorenen Wasserläufen, Bergrücken und anderen Geländeformationen, die ihnen eine leichte Orientierung ermöglichen; vermutlich können sie sich so besser auf ihre Umgebung konzentrieren, ohne permanent den unmittelbar vor ihnen liegenden Weg einschätzen zu müssen.[16] In manchen Regionen sind Wölfe über einen großen Teil des Jahres gezwungen, den Wanderzügen ihrer Beutetiere zu folgen, etwa den saisonalen Wanderungen von Karibus; sie halten andere Rudel während dieser nomadischen Lebensweise vermutlich durch Heulen auf Distanz.[20]

    Ernährung und Jagdweise

    Ein Wolfsrudel umzingelt einen Amerikanischen Bison

    Der Wolf ist ein Nahrungsgeneralist, der vor allem Tiere von etwa Feldhasen- bis zu Elch- und Bisongröße erbeutet, aber auch Früchte, Aas und Haushaltsabfälle frisst. Grundnahrung des Wolfes bilden im größten Teil seines Verbreitungsgebietes mittelgroße bis große pflanzenfressende Säugetiere. Im Norden jagen Wölfe überwiegend im Rudel vor allem Elche, Rentiere und andere Hirscharten, aber auch Moschusochsen. In eurasischen Wäldern der gemäßigten Klimazone sind auch Wildschweine und in Gebirgen Wildschafe, Gämsen und Steinböcke eine häufige Beute. Kleinere Säuger wie Feldhasen, Wildkaninchen, Lemminge und andere Wühlmäuse werden ebenfalls erbeutet. In Nordamerika spielen neben großen Huftieren auch Biber eine wichtige Rolle als Beute. Die riesigen Bisonherden Nordamerikas vor der Ankunft der Europäer gingen wahrscheinlich mit der weltweit größten Wolfsdichte einher: In den Grasländern der nordamerikanischen Ebenen lebten schätzungsweise 200.000 Wölfe, die sich vorrangig von Bisons ernährten.[29]

    Im Umfeld menschlicher Siedlungen schlagen Wölfe auch Hausschafe und junge Hausrinder, aber auch Haushunde[30][31][32] und Hauskatzen, die selbst Beutegreifer sind. Wisente, die zusammen mit Wölfen im Białowieża-Nationalpark vorkommen, werden dagegen nur selten zur Beute von Wölfen.[33] Am Ende einer Nahrungspyramide stehend ist der Wolf ein Spitzenprädator.[34] Häufig fressen Wölfe auch Aas, etwa Robbenkadaver, die an Strände gespült wurden.[29] Essensreste beziehungsweise Haushaltsabfälle sind beispielsweise für Wölfe in Israel, Indien und China von großer Bedeutung; auch ein in Minnesota beobachtetes Wolfrudel unternahm regelmäßige nächtliche Ausflüge zu einer Müllkippe. Vor allem in südlichen Regionen Eurasiens fressen Wölfe Früchte wie Beeren, Kirschen, Äpfel, Birnen und Weintrauben. Wie Haushunde verschlucken Wölfe auch Gras, möglicherweise um den Verdauungstrakt von Haaren oder Parasiten zu reinigen; Gras könnte aber auch als Vitaminquelle dienen.[29]

    Zwei Wölfe an den Überresten einer gerissenen Hirschkuh

    Untersuchungen eines Zoologenteams der University of Victoria ergaben, dass sich Wölfe in der kanadischen Küstenprovinz British Columbia im Herbst bevorzugt von Lachsen ernähren, wenn diese zum Laichen in Fließgewässer aufsteigen. Im Frühjahr und Sommer wurden hier je nach untersuchter Wolfsgruppe in 90 bis 95 Prozent der analysierten Kotbrocken Überreste von Maultierhirschen gefunden und nur ausnahmsweise Überreste von Lachsen. Im Herbst sank der Hirschanteil bei den meisten Wolfsgruppen auf unter 80 Prozent, während der Anteil der Exkremente, in denen Lachse nachgewiesen wurden, durchschnittlich 40 Prozent (maximal knapp 70 Prozent) ausmachte. Der Lachsfang ist für Wölfe einfach und gefahrlos; das fettreiche Fleisch von Lachsen hat zudem einen höheren Nährwert als das von Maultierhirschen.[35]

    In Mitteleuropa dominieren Rehe, Hirsche und Wildschweine im Nahrungsspektrum. So wurden in der Slowakei Wildschweine in 45,5 Prozent aller Wolfsexkremente gefunden, zweitwichtigste Beute war dort der Rothirsch (23,3 Prozent), danach folgten Rotfuchs (10,4 Prozent), Haushund (7,9 Prozent) und Reh (5,5 Prozent). Im polnischen Białowieża wurden Hirsche (Rothirsche und Rehe) im Sommer in 93,1 Prozent, im Winter in 97,0 Prozent aller Exkremente nachgewiesen; dort war das Wildschwein im Sommer in 47,7 Prozent aller Exkremente und im Winter in 29,0 Prozent der Exkremente nachweisbar und damit das zweitwichtigste Beutetier.[36]

    Nahrungszusammensetzung von Wölfen in Sachsen und Wölfen in Ligurien, Nordwestitalien[37]. Die Prozentwerte bezeichnen auf der Basis von Kotanalysen errechnete Biomasseanteile

    Die Hauptnahrung der Lausitzer Wölfe besteht aus wildlebenden Paarhufern (95 Prozent). Das Reh bildet den wichtigsten Nahrungsbestandteil (53 Prozent), gefolgt von Rothirsch (21 Prozent) und Wildschwein (18 Prozent). Hasenartige (Feldhase und Wildkaninchen) machen einen Anteil von vier Prozent aus. Der Anteil von Haustieren (vor allem Schafe) und mittelgroßen Säugern, wie Nutria, Rotfuchs und Marderhund lag bei Untersuchungen in der Lausitz unter einem Prozent.[38] Für die Karpaten wurde ein Anteil von 10 Prozent angegeben,[39] für Norditalien 26,3 Prozent[40] Der Anteil kann je nach dem vorhandenen Angebot an Nahrungsquellen stark variieren.[41] Kleinsäuger (vor allem Wühlmäuse) wurden als Gelegenheitsbeute nur selten festgestellt. Auch Vögel, Fische und Früchte, meist Äpfel, wurden nachgewiesen. Wildschweine werden vor allem im Frühling erbeutet, wenn Frischlinge eine leichte Beute darstellen. Im Sommer werden Rothirschkälber bevorzugt. Rehe werden das ganze Jahr über gleich häufig erbeutet. Eine Nahrungsauswahl nach dem Alter findet bei Rehen nicht statt: Der Anteil der Kitze in der Wolfsnahrung entspricht etwa dem Anteil der Rehkitze am Gesamtbestand der Rehe.[38] Das seit 1970 eingebürgerte Mufflon ist in den Wolfsgebieten weitgehend verschwunden.[42] Wölfe töten gelegentlich Hunde, wobei einige Wolfspopulationen auf Hunde als wichtige Nahrungsquelle angewiesen sind. In Kroatien töten Wölfe mehr Hunde als Schafe. Wölfe in Russland scheinen streunende Hundepopulationen zu begrenzen. Wolfangriffe auf Jagdhunde gelten in Skandinavien und Wisconsin als großes Problem.[43]

    Wölfe, Rabenvögel und ein Grizzly konkurrieren im Yellowstone-Nationalpark um einen Kadaver

    Die Menge an Biomasse, die Wölfe erbeuten und fressen, ist abhängig von verschiedenen Faktoren wie dem Alter, der Körpergröße und vor allem der Größe der Rudel. Dabei wurde in verschiedenen Studien festgestellt, dass größere Rudel zwar mehr Beutetiere töten als kleinere, die Menge an aufgenommenem Fleisch pro Wolf jedoch bei kleineren Rudeln größer ist. Im Yukon-Territorium in Nordkanada wurde bei kleinen Wolfsrudeln von zwei bis drei Wölfen Wapiti-Biomasse von 12,7 bzw. 17,2 Kilogramm, bei mittelgroßen Rudeln von vier bis sieben Wölfen 7,2 bzw. 7,6 Kilogramm und bei großen Rudeln mit mehr als sieben Wölfen 4,6 Kilogramm vom Beutetier pro Tag und Wolf verbraucht.[44] Die Gründe für diese Unterschiede liegen zum einen in der interspezifischen Nahrungskonkurrenz mit anderen Raubtieren, besonders Aasfressern wie dem Kolkraben um die Reste der Beute, zum anderen in der intraspezifischen Nahrungskonkurrenz innerhalb des Wolfsrudels. Für kleinere Rudel sind die Verluste durch andere Nahrungskonkurrenten mit bis zu 75 Prozent der Beutemasse ungleich größer als für größere Rudel, die kaum Verluste erleiden,[44] der Verbrauch setzt sich also aus der tatsächlichen Biomasseaufnahme der Wölfe und dem Verlust durch Aasfresser zusammen. Auf der Basis der Metabolismusrate, die den Energieumsatz pro Zeiteinheit angibt, wurde für einen frei lebenden, 35 Kilogramm schweren Wolf ein täglicher Nahrungsbedarf von 2,8 Kilogramm errechnet.[45] Nach anderen Untersuchungen erbeuten freilebende Wölfe täglich eine Beutemenge, die der Masse von 10 bis 21 Prozent ihres Körpergewichtes entspricht; bei einem mittleren Gewicht von etwa 40 Kilogramm also 4,0–8,4 Kilogramm pro Tag.[46]

    Die weißliche Farbe im Kopfbereich erleichtert einem bei Dunkelheit jagenden Rudel vermutlich, die Position von Artgenossen auszumachen (Wildpark Neuhaus, Naturpark Solling-Vogler, Niedersachsen)

    Zumindest im Winter verbringen Wölfe durchschnittlich 28 bis 50 Prozent ihrer Zeit mit der Nahrungssuche.[29] Wölfe finden Beutetiere meist direkt durch deren Geruch beziehungsweise durch die Verfolgung frischer Spuren; im offenen Gelände spielt auch der Gesichtssinn eine wichtige Rolle. Rudelmitglieder bewegen sich meist hintereinander in gerader Linie durch ihr Revier, können jedoch in unübersichtlichem Gelände ausschwärmen, um leichter Beute aufzuspüren. Bei nächtlicher Beutejagd erleichtert die weißliche Färbung, die viele Wölfe im Schnauzenbereich aufweisen, möglicherweise die Lokalisation von Rudelmitgliedern.[20] Wölfe versuchen sich den Beutetieren unbemerkt bis auf geringe Distanz zu nähern. Große Huftiere werden erst dann attackiert, wenn sie die Flucht ergreifen. Gelingt es den Wölfen nicht, ein gestelltes Tier zur Flucht zu bewegen, geben sie den Angriff manchmal bereits nach Minuten, manchmal aber erst nach Stunden auf. Ein fliehendes Tier dagegen wird selbst dann verfolgt, wenn die Wölfe soeben Beute gemacht haben und ein Huftier in der Nähe plötzlich die Flucht ergreift. Aus Herden großer Huftiere wählen Wölfe meist junge, schwache oder sehr alte Tiere aus, indem sie einige Zeit mit der Herde mitlaufen.[29] Vor allem Haustiere, denen Schutzmechanismen gegen Raubtiere fehlen, können „im Überschuss“ erbeutet werden, ohne dass die Wölfe alle getöteten Tiere zu verwerten vermögen; bei frei lebender Beute tritt exzessives Beutemachen selten auf.[29]

    Fliehende Tiere werden meist nur wenige Dutzend Meter mit hoher Geschwindigkeit verfolgt; gelingt es den Wölfen bis dahin nicht, das Beutetier zu erreichen, wird die Jagd abgebrochen. Längere Hetzjagden über mehrere Kilometer sind seltene Ausnahmen. Manchmal versuchen Wölfe, für sie günstige Geländegegebenheiten zu nutzen, indem ein Teil des Rudels die Beute in Richtung anderer Rudelmitglieder jagt, die sich an einer geeigneten Stelle in Deckung aufhalten. Hinweise auf eine derartige Kooperation bei der Beutejagd, wie sie etwa bei Löwen üblich ist, sind jedoch selten.[29] Im Winter versuchen Wölfe, Huftiere auf zugefrorene Seen oder Flüsse zu treiben, wo diese mit ihren glatten Hufen leicht ausrutschen.[47] Auch bei hoher Schneedecke sind Wölfe gegenüber Huftieren oft im Vorteil, weil diese zumeist schwerer sind als die Wölfe und mit ihren Hufen leichter im Schnee einsinken, während Wölfe mit ihren breiten Pfoten über eine verharschte Schneeoberfläche laufen können.[29]

    Huftiere bis zur Größe eines weiblichen Rothirsches versuchen, durch Flucht zu entkommen. Große und wehrhafte Beutetiere wie Elche, Bisons, Moschusochsen oder auch Wildschweine stellen sich den Wölfen oft und verteidigen sich häufig erfolgreich. Andererseits sind auch einzelne Wölfe in der Lage, einen Elch oder Moschusochsen zu überwältigen.[29] Elche flüchten bei Angriffen häufig ins Wasser; sie werden dann meist nicht weiter attackiert, weil sie aufgrund ihrer längeren Beine noch dort zu stehen vermögen, wo Wölfe bereits schwimmen müssen. Im bewaldeten Land kann ein Elch einen Wolf, der sich an seinem Hinterbein festgebissen hat, gegen einen Baumstamm schleudern und dabei erheblich verletzen.[29]

    Kleinere Huftiere werden meist durch einen einzigen, sehr kraftvollen Biss in die Kehle (Drosselbiss) oder in den Nacken getötet. Große Tiere, wie Elche, werden durch Bisse in Hinterteil, Flanken, Rücken und Nase aufgehalten und zu Fall gebracht und dann ebenfalls durch Bisse in die Kehle getötet. Die Wölfe öffnen danach die Bauchhöhle des Beutetieres und entfernen und fressen zuerst die inneren Organe wie Lunge, Leber, Herz, Darm und Nieren; danach fressen sie das Muskelfleisch, vor allem die große Muskulatur der Beine. Am Riss kommt es häufig zu Auseinandersetzungen unter Rudelmitgliedern; in der Rangordnung unten stehende (jüngere) Wölfe müssen sich meist beim Fressen zunächst zurückhalten. Während der ersten Fressphase können große Wölfe bis zu zehn Kilogramm Fleisch fressen; danach lassen sie im Allgemeinen von der Beute ab und kommen über die nächsten Stunden immer mal wieder heran, um weitere Gewebeteile wie Haut und auch Knochenmark zu fressen. Das Opfer wird im Normalfall möglichst vollständig gefressen. Große Huftiere werden über mehrere Tage genutzt und bis auf große Knochen, die Wölfe nicht brechen können, das Fell und Teile des Darmtraktes und den Magen verwertet.[48][49] In Gebieten mit größeren Wolfsrudeln und zahlreichen Aasfressern wie etwa dem Yellowstone National Park bleiben die Kadaver der Beutetiere meist weniger als 48 Stunden liegen, bis sie vollständig genutzt sind.[49] Insbesondere Rabenvögeln gelingt es oft, einen Wolfsriss innerhalb von Minuten aufzuspüren, weil sie sich bevorzugt in der Nähe von Wölfen aufhalten.[29]

    Übrig gebliebene Beuteanteile, auch ganze Tiere, werden häufig versteckt. Beispielsweise wird ein gerissenes Karibukalb mit Schnee bedeckt, oder es werden bereits verschlungene Fleischstücke hervorgewürgt und in einer selbst gescharrten Mulde deponiert, die dann mit der Schnauze zugeschoben wird. Einzelne Wölfe können nach der Erbeutung eines großen Tieres mehrere Depots anlegen. Das Anlegen von Depots ist vor allem für einzeln jagende Wölfe und kleine Wolfsgruppen von Bedeutung. Wolfsdepots werden häufig von anderen Aasfressern wie Füchsen oder Bären geplündert.[29]

    Wölfe, die in Gefangenschaft aufgezogen wurden, ohne den Beuteerwerb trainieren zu können, und freigelassen wurden, konnten selbständig Beute machen und überlebten im Freiland.[29] Wölfe sind zumeist nur zur Thermoregulation, vor allem also in warmen Gebieten, darauf angewiesen, Wasser zu trinken; dennoch trinken sie, wenn sie die Möglichkeit dazu haben, weil sie so Beuteteile mit geringem Wassergehalt wie Haut und Knochen leichter verdauen können. Im Winter kommen Wölfe ohne Wasser aus, fressen aber gelegentlich Schnee, wenn sie nach einer Beutejagd überhitzt sind. Säugende Wölfinnen müssen wahrscheinlich regelmäßig trinken; Wurfhöhlen dürfen deshalb vermutlich nicht weit von einer Trinkquelle entfernt sein.[29]

    Fortpflanzung

    Ein Wolf ruht vor seinem Bau

    Wölfe werden in der Wildnis zumeist mit zwei Jahren geschlechtsreif, gefangen gehaltene Wölfe manchmal bereits mit neun bis zehn Monaten,[50] Haushunde mit sieben bis elf Monaten. Manche freilebenden Wölfe sind allerdings erst mit vier oder fünf Jahren fortpflanzungsfähig. In Mitteleuropa fällt die Paarungszeit in den Spätwinter und das zeitige Frühjahr von Ende Januar bis Anfang März. Wölfinnen sind dann allerdings zumeist nur eine knappe Woche empfängnisbereit.[17] Wie bei vielen Arten aus der Familie der Hunde wird die Paarung durch das sogenannte „Hängen“ abgeschlossen, wobei der angeschwollene Penis noch bis zu einer halben Stunde in der Vagina festgehalten wird. Inzucht ist bei freilebenden Wölfen selten[16] und kommt vor allem dort vor, wo alle Wölfe nahe miteinander verwandt sind, beispielsweise auf der 535 Quadratkilometer großen Isle Royale im Oberen See.[17]

    Die Tragzeit beträgt neun Wochen. Vor der Geburt der Jungen wird zumeist eine Erdhöhle gegraben oder von anderen Säugern wie Füchsen übernommen und vergrößert; sowohl das Elternpaar als auch die vorjährigen Jungwölfe beteiligen sich an den Grabarbeiten. Die Höhlen haben einen oder mehrere Eingänge. Als Wurfbaue dienen auch hohle Baumstämme, Felshöhlen und in den Boden gescharrte Gruben. Im Allgemeinen befinden sich die Baue in Wassernähe und in deutlichem Abstand von den Reviergrenzen.[17][19] Etwa einen Monat vor der Geburt verlassen manche tragenden Weibchen die Höhlenumgebung meist nicht mehr und werden dann von Rudelmitgliedern versorgt.[17][51]

    Altersstadien von Wölfen der Unterart Mackenzie-Wolf (Canis lupus occidentalis): neugeboren; drei Wochen alt; zwei Monate alt; ausgewachsen mit einem Jahr

    Die Jungen werden im Bau geboren. Ein Wurf besteht aus ein bis elf, meist vier bis sechs Welpen. Die neugeborenen, noch blinden und tauben Welpen wiegen 300 bis 500 Gramm und haben ein feines, dunkles Fell. Die Augen öffnen sich nach 11 bis 15 Tagen, die Welpen können nun auch laufen, knurren sowie kauen. Auch die ersten Zähne sind erkennbar. Etwa um den 20. Tag beginnen die Jungen, Laute wahrzunehmen, verlassen erstmals die Höhle und spielen mit Geschwistern und älteren Familienmitgliedern. Ab etwa diesem Alter können die Welpen auch feste Nahrung zu sich nehmen, sie werden jedoch noch bis zum Alter von sechs bis acht Wochen gesäugt. Die mit Nahrung zurückkehrenden Rudelmitglieder werden von den Welpen am Maul beschnuppert und deren Schnauze wird mit der eigenen Schnauze umklammert, woraufhin sie Nahrung auswürgen. In ihren ersten acht Lebenswochen trägt die Wölfin die Welpen manchmal in einen anderen Bau. In der 16. bis 20. Lebenswoche wachsen die festen Zähne, nach etwa einem Jahr ist das Skelettwachstum abgeschlossen.[17][52]

    Alter und Sterblichkeit

    Frei lebende Wölfe können Höchstlebensalter von 10 bis 13 Jahren erreichen, dies ergaben langjährige Untersuchungen in Minnesota.[53] In Gefangenschaft können Wölfe 16 bis 17 Jahre alt werden.[54][55] Die Mortalität ist hoch, vor allem in den ersten zwei Lebensjahren. Die wichtigsten natürlichen Sterblichkeitsfaktoren sind Verletzungen durch Kämpfe mit rudelfremden Wölfen und Verhungern.[19] Daneben spielen Krankheiten wie Tollwut, Hundestaupe, Parvovirose, Räude und Borreliose eine Rolle. Populationen, die mit Menschen Kontakt haben, sind vor allem durch diese bedroht, hier sind die wichtigsten Sterblichkeitsfaktoren Jagd, Vergiftung und Verkehrsunfälle.[56] Wolfswelpen werden gelegentlich von Luchsen erbeutet.[57]

    Systematik

    Externe Systematik

    Phylogenetische Systematik der Gattung Canis nach Koepfli et al. 2015[58]
     Canis, Lycaon und Cuon  


     Lycaon pictus (Afrikanischer Wildhund)


       

     Cuon alpinus (Rothund)


       

     Canis aureus (Goldschakal)


       

     Canis simensis (Äthiopischer Wolf)


       

     Canis anthus (Afrikanischer Goldwolf)


       

     Canis latrans (Kojote)


       

     Canis lupus (Wolf + Haushund)








       

     Canis mesomelas (Schabrackenschakal)


       

     Canis adustus (Streifenschakal)




    Vorlage:Klade/Wartung/Style

    Anlässlich ihrer Vorstellung der Genomsequenz des Haushundes veröffentlichten Lindblad-Toh et al. 2005 auf der Basis molekularbiologischer Daten eine phylogenetische Analyse der Hunde (Canidae). Sie stellten dem Wolf (einschließlich Haushund) den Kojoten als Schwesterart gegenüber. Diesem aus Wolf und Kojote bestehenden Taxon ordneten sie den Goldschakal (Canis aureus) als Schwesterart zu. In dieser Forschungsarbeit wurde die Monophylie der Wolfs- und Schakalartigen (Gattung Canis) angezweifelt, da der Streifenschakal (Canis adustus) und der Schabrackenschakal (Canis mesomelas) als Schwesterarten gelten und allen anderen Vertretern der Gattung sowie zusätzlich dem Rothund (Cuon alpinus) und dem Afrikanischen Wildhund (Lycaon pictus) gegenübergestellt werden.[59] Rothund und Afrikanischer Wildhund müssten in die Gattung Canis aufgenommen werden, damit sie als monophyletische Gattung Bestand hat, also eine geschlossene Abstammungsgemeinschaft repräsentiert. Der Rotwolf (Canis rufus) wurde nicht in dieser Arbeit einbezogen.

    Weitere DNA-Analysen ergaben 2011, dass sich die ehemals als ägyptische Unterart des Goldschakals (Canis aureus lupaster bzw. jetzt Canis anthus lupaster) eingestuften Tiere genetisch stark von anderen Goldschakalen unterscheiden. Diese ägyptischen Caniden, deren Ähnlichkeit zu Indischen Wölfen (Canis lupus pallipes) bereits im 19. Jahrhundert von Zoologen bemerkt wurde, fallen genetisch in die engere Verwandtschaft der Wölfe. Sie sind auch deutlich größer und langbeiniger als eurasische Goldschakale. Neben den ägyptischen Tieren wurden Vertreter dieser Form auch im Hochland von Äthiopien 2500 Kilometer südöstlich nachgewiesen.[60] Im Jahr 2015 wurden schließlich alle zuvor als afrikanische Goldschakale eingeordneten Caniden als Afrikanischer Goldwolf (Canis anthus) und damit als neue Art beschrieben und in die direkte Verwandtschaft des Wolfes und des Kojoten gestellt. Demzufolge gehören nur die eurasischen Vertreter der ehemals als Goldschakale eingeordneten Tiere der Spezies Goldschakal an.[58]

    Interne Systematik

    Die Gliederung der Spezies Wolf in Unterarten ist umstritten; auch bei Einbeziehung genetischer Merkmale (mithilfe der Mitochondrial DNA Method) sind die Ergebnisse nicht eindeutig. Dies hängt unter anderem damit zusammen, dass Wölfe regelmäßig weite Wanderungen unternehmen, die eine Durchmischung der Genpools zur Folge haben.[61] Dennoch hat man sich weitgehend auf eine Einteilung in elf lebende und zwei ausgestorbene Unterarten geeinigt. Der Haushund (Canis lupus familiaris) sowie der australische Dingo (Canis lupus dingo) und der diesen zugeschlagene Neuguinea-Dingo sind durch Domestizierung entstandene Unterarten des Wolfs.

    Folgende Unterarten werden nach aktuellem Stand anerkannt:[62]

    Polarwolf (Canis lupus arctos)
    Timberwolf (Canis lupus lycaon)
    • Buffalo-Wolf (Canis l. nubilus); südliche Rocky Mountains, Mittlerer Westen, Ost- und Nordostkanada, südwestlichstes Kanada und Südost-Alaska; mittelgroß, meist grau, schwarz, gelbbraun oder rötlich; in Teilen Kanadas legal bejagt, stabil
    • Dingo (C. l. dingo); Australien, entwickelt aus verwilderten Haushunden
    • Eurasischer Wolf (C. l. lupus); Europa, Russland, China, Mongolei, Himalaya; durchschnittlich groß, gewöhnlich kurzes, graubraunes Fell; die am weitesten verbreitete Unterart Europas und Asiens, geschätzte Zahl 100.000; in einigen Gebieten legal bejagt, in anderen geschützt, stabil
    • Indischer Wolf (C. l. pallipes); Iran, Afghanistan, Pakistan, Indien; sehr kleine Unterart; typischerweise gelbbraun, sandfarben oder rötlich mit sehr kurzem, dichten Fell; als Schädling verfolgt, stark gefährdet, rückläufig. Stellt möglicherweise eine eigenständige Art dar.[63]
    • Kaspischer Wolf (C. l. cubanensis); zwischen Schwarzem und Kaspischem Meer; relativ klein; als Schädling verfolgt, stark gefährdet, rückläufig
    • Mackenzie-Wolf (C. l. occidentalis); Alaska, nördliche Rocky Mountains, West- und Zentralkanada; sehr groß; meist schwarz oder ein gemischtes Grau oder Braun, allerdings ist das gesamte Farbspektrum vertreten; diese Unterart wurde 1995 im Yellowstone-Nationalpark und in Idaho wiedereingeführt; legal in Alaska, Idaho, Wyoming und Montana sowie Teilen Kanadas bejagt, sonst geschützt, stabil
    • Mexikanischer Wolf (C. l. baileyi); Zentral-Mexiko, West-Texas, südliches Neu-Mexiko und Arizona; kleinere Unterart, meist gelbbraun oder rostfarben; seit 1998 in Arizona wieder eingeführt, die Zahl der wildlebenden Tiere beträgt 35–50; vom Aussterben bedroht und geschützt
    • Polarwolf (C. lupus arctos); kanadische Arktis, Grönland; mittelgroß, weiß oder cremeweiß mit langem Fell; legal bejagt, stabil
    • Russischer Wolf (C. l. communis); Zentral-Russland; sehr groß; legal bejagt; stabil oder rückläufig
    • Timberwolf (C. l. lycaon); Südostkanada, östliche USA; größere Unterart, sehr variable Fellfarbe von weiß bis schwarz, meist jedoch braun; in Teilen Kanadas legal bejagt, gefährdet
    • Tundrawolf (C. l. albus); nördliches Russland, Sibirien; relativ groß, typischerweise cremeweiß oder grau; legal bejagt, stabil

    Zwei weitere Unterarten, die in Japan heimisch waren, sind ausgestorben: der Hokkaidō-Wolf (C. l. hattai) von der Insel Hokkaido, eine kleinere Unterart, die 1889 aufgrund von Nachstellungen mit Gift ausgerottet wurde, sowie der Honshū-Wolf (C. l. hodophilax) von den japanischen Inseln Honshu, Shikoku und Kyushu. Dabei handelte es sich um die kleinste bekannte Unterart; sie ist 1905 durch Tollwut und menschliche Nachstellung ausgestorben. Eine weitere ausgestorbene Unterart wurde im Jahr 2018 von Sizilien beschrieben: Canis lupus cristaldii, die wahrscheinlich in den 1940er, möglicherweise aber auch erst in den 1970er Jahren verschwand. Die Form ist kleiner und heller gefärbt als die nahen Verwandten der Italienischen Halbinsel.[64]

    Arabischer Wolf (ehemals Canis lupus arabs)

    Neben diesen Unterarten wurden in der Vergangenheit zahlreiche weitere Unterarten beschrieben und teilweise anerkannt. Dies betrifft in Asien etwa den Himalaya-Wolf (C. l. himalayensis) des Tibetischen Hochlands,[63] den Tibetischen Wolf (ehemals C. l. chanco) aus dem Gebiet zwischen Transkaspien und dem Fernen Osten[65] sowie den Arabischen Wolf (ehemals C. l. arabs) in Saudi-Arabien, Jemen und Oman. Ersterer könnte laut genetischen Untersuchungen aus dem Jahr 2017 eine eigenständige taxonomische Einheit bilden, wobei ein Unterart- oder ein Artstatus in Diskussion ist.[66] In Europa wurden der Iberische Wolf (ehemals C. l. signatus) in Spanien und Nordportugal und der Italienische Wolf (ehemals C. l. italicus) auf der Italienischen Halbinsel als eigene Unterarten betrachtet. Beim Italienischen Wolf sprechen laut genetischen Untersuchungen aus dem Jahr 2017 zwei nur in der dortigen Population vorkommende Haplotypen dafür, dass es sich möglicherweise doch um eine abgetrennte Unterart handelt.[67] Dagegen wird die Eigenständigkeit des Kaspischen Wolfs in Frage gestellt, da er nach anderen genetischen Studien mehrere Haplotypen mit den Wölfen Westasiens und Osteuropas teilt und so einem beständigen Genfluss ausgesetzt ist.[68]

    Bestand und Gefährdung

    Wolfsstein als Denkmal für die Erlegung des letzten freilebenden Wolfs in Westfalen bei Ascheberg

    Der Wolf ist als Art aufgrund des großen Verbreitungsgebietes nicht gefährdet (IUCN least concern.[69]) Allerdings galt er seit dem 19. Jahrhundert in weiten Teilen Nord- und Mitteleuropas sowie in Großbritannien als ausgestorben, ebenso in einigen Staaten der USA, teilweise in Mexiko und in Japan, und in den übrigen Regionen als stark dezimiert. Hauptursache ist laut IUCN die Verfolgung durch den Menschen, weil Wölfe Weidevieh und frei lebende Huftiere erbeuten sowie aufgrund „übertriebener Bedenken der Öffentlichkeit“ („exaggerated concern by the public“) bezüglich der Gefährlichkeit von Wölfen. Zudem spielt die Fragmentierung der Lebensräume für den Rückgang der Wolfsbestände eine wichtige Rolle.[70] Mitte bis Ende des 20. Jahrhunderts kamen in Nordamerika größere Bestände nur in Alaska und Kanada und im US-Staat Minnesota vor und einige isolierte Populationen in verschiedenen anderen Regionen der Vereinigten Staaten. Europäische Wolfspopulationen gab es noch in Galizien, Kroatien, der Krain, Serbien, Bosnien und Herzegowina, Rumänien, Bulgarien, Griechenland und Albanien, in Polen, der Slowakei und Russland. Kleinere Vorkommen fanden sich zudem in den Bergregionen von Italien, Spanien und Portugal sowie Schweden, Norwegen und Finnland. Verbreitet blieb der Wolf in Asien, so in Kasachstan, Kirgisistan, Tadschikistan, Usbekistan, Turkmenistan, Afghanistan, in der Mongolei, in China, Indien, Korea, Irak, Iran, Türkei, Armenien, Georgien, Aserbaidschan, Saudi-Arabien, Syrien und Israel. Daten und Zahlen hierzu gelten allerdings als fragmentarisch und unzureichend.[71]

    Obwohl Wölfe seit den 1970er Jahren international unter zunehmend hohem Schutz stehen und eine direkte Jagd in den meisten Ländern verboten ist, werden sie weiterhin aktiv verfolgt. In manchen Staaten bestehen nach wie vor offizielle Jagdquoten, ein Problem stellen außerdem Wilderei und illegale Abschüsse dar. Nach Informationen des WWF Deutschland wurden in Deutschland in den letzten Jahren mindestens 18 Wölfe illegal getötet.[72] Institutionen des internationalen und regionalen Naturschutzes und Maßnahmen des Wolfsmanagements wirken dem Bild des „bösen Wolfs“ entgegen und bemühen sich um Veränderungen in der gesellschaftlichen Wahrnehmung.

    Bestand in Europa

    Die Bestände des Wolfs sind seit Anfang des 21. Jahrhunderts in vielen europäischen Ländern stabil oder nehmen zu; speziell in Albanien, Finnland, Mazedonien, Portugal und in der spanischen Sierra Morena kam es jedoch zu rückläufigen Bestandsentwicklungen.[73] Nach Erhebungen durch das Wolfsmonitoring in den Jahren zwischen 2009 und 2013 ging man von etwa 12.000 bis 18.000 Wölfen in Europa ohne die Bestände in Russland und der Ukraine aus.[74][75][76] Im Jahr 2018 bezifferte die Weltnaturschutzunion IUCN den gesamteuropäischen Bestand (ohne Russland) auf mehr als 17.000 Wölfe, für die 28 Staaten der Europäischen Union auf insgesamt 13.000 bis 14.000 Wölfe. Das Verbreitungsgebiet der Art nimmt nach extremen Rückgängen der 1960er und 1970er Jahre zu und erstreckt sich teilweise wieder auf Regionen, in denen der Wolf ausgerottet war.[77] Für Europa insgesamt ordnete die IUCN die Spezies 2018 in die Kategorie nicht gefährdet ein (englisch Least Concern), wobei die Menge und Qualität der Monitoringdaten in den europäischen Ländern sehr unterschiedlich ist.[78] Die Initiative Großraubtiere für Europa (LCIE) – eine Arbeitsgruppe der Kommission zur Erhaltung der Arten der IUCN – unterscheidet in Europa zehn Populationen des Wolfs, die aufgrund des genetischen Austauschs zwischen den Populationen von der IUCN auch als Subpopulationen einer gesamteuropäischen „Metapopulation“ eingestuft werden.[79]

    Region Population EU-Staaten Nicht-EU-Staaten  Rote Liste IUCN (Stand: 2018)[77]
    Iberien Nordwestlich Spanien, Portugal NT – potenziell gefährdet
    Sierra Morena Spanien CR (D) – vom Aussterben bedroht (möglicherweise ausgestorben)
    Alpin / Italien Westalpen Frankreich, Italien Schweiz VU (D1) – gefährdet
    Italienische Halbinsel Italien NT – potenziell gefährdet
    Dinarischer Balkan Dinarischer Balkan Slowenien, Griechenland, Bulgarien, Kroatien Bosnien und Herzegowina, Serbien, Montenegro, Mazedonien, Albanien LC – nicht gefährdet
    Karpaten Karpatisch Tschechien, Slowakei, Polen, Rumänien Ukraine, Serbien LC – nicht gefährdet
    Skandinavien Skandinavisch Schweden Norwegen VU (D1) – gefährdet
    Nordosteuropa Karelisch Finnland Russland NT – potenziell gefährdet
    Baltisch Estland, Lettland, Litauen, Polen Russland, Weißrussland, Ukraine LC – nicht gefährdet
    Mitteleuropa Mitteleuropäisches Flachland Deutschland, Polen VU (D1) – gefährdet

    Mitteleuropäische Flachlandpopulation

    Da der früher verwendete Begriff „deutsch-westpolnische Population“ nicht der geografischen Verbreitung dieser Population entspricht, wurde stattdessen die Bezeichnung „mitteleuropäische Population“ vorgeschlagen.[80] Im aktualisierten Statusbericht für die Europäische Kommission heißt diese Population „Central European Lowland Population“ (mitteleuropäische Flachlandpopulation).[81]

    Neuere Forschungen belegen, dass die Bestände in Deutschland und Westpolen entgegen bisherigen Annahmen weder eine eigenständige Population bilden noch weitgehend isoliert sind, sondern lediglich den westlichen Rand einer deutlich größeren, nordosteuropäisch-baltischen Population darstellen, welche sich von Russland bis nach Niedersachsen und Schleswig-Holstein erstreckt. Zuwanderungen von Tieren aus Nordostpolen nach Westpolen und Deutschland aber auch Rückwanderungen in östlicher Richtung sind kein Einzelfall, sondern häufig. Der festgestellte Inzuchtkoeffizient beispielsweise des Bestandes in Brandenburg beträgt 0,01 und ist damit vergleichsweise niedrig.[82][83][84] Nachdem im Bayerischen Wald im Jahre 2018 erstmals Welpen eines Wolfspaares dokumentiert wurden, dessen Eltern unterschiedlichen Populationen entstammen (nordosteuropäisch-baltisch und abruzzo-alpin), ist mittelfristig zu erwarten, dass beide Populationen sich wieder im Rahmen einer großen (Meta)population verbinden.

    Während 2005 für Deutschland sechs und für Westpolen 13 erwachsene Wölfe angegeben waren, wurden 2012 in Deutschland bereits 14 Rudel und drei reviertreue Paare, in Polen 22 Rudel und zwei Paare gezählt. Die Anzahl aller adulten Wölfe wurde danach auf etwa 150 geschätzt.[73] Im Jahr 2013 wurden in Deutschland insgesamt 24 Wolfsrudel oder -paare und vier Einzelwölfe nachgewiesen.[85] 2016 gab es in Deutschland 120 bis 130 erwachsene Wölfe, die sich auf 46 Wolfsrudel, 15 Wolfspaare und vier sesshafte Einzelwölfe verteilten.[86][87] Auch in Polen kamen 2014 weitere Rudel hinzu. Dort etablierte sich ein Bestand von 31 Wolfspaaren; im Monitoringzeitraum davor waren es 26 Rudel.[88] Im Erfassungszeitraum 2017/18 lebten in Deutschland 73 Rudel, 31 Paare und drei territoriale Einzeltiere.[4]

    Alpine italienisch-französische Population

    Der Wolf wurde im Alpenraum komplett und in Italien weitgehend ausgerottet. Ein Restbestand von rund 100 Wölfen überlebte in den Abruzzen. Nachdem Italien die Art Mitte der 1970er Jahre unter Schutz gestellt hatte, erholte sich der Bestand und breitete sich im gesamten Apennin wieder aus. Im Jahr 2018 lebten auf der italienischen Halbinsel wieder 1100 bis 2400 (wahrscheinlich etwa 1600) Wölfe.[77] Der WWF schätzt, dass in Italien jedes Jahr 20 Prozent des Bestandes illegal geschossen werden.[89]

    1985 wurde erstmals ein Wolf aus dem Apennin in den italienischen Alpen nachgewiesen, 1987 einer in den französischen Alpen. Die erste Rudelbildung erfolgte hier 1992. Die Ausbreitung schreitet seither weiter voran. In die Schweizer Alpen gelangten die ersten Wölfe 1995. Die Erhebungen im Winter 2010/2011 zeigten, dass im südwestlichen Alpenraum insgesamt 37 Wolfsrudel lebten, davon 16 in Frankreich, 14 in Italien und sieben grenzüberschreitende.[90] Der minimale Bestand in den Rudelterritorien betrug 118–153 Tiere, insgesamt ging man von 250 bis 300 Wölfen in den Alpen aus.[91] Weitere Rudelbildungen erfolgten seither in der Schweiz (2012) und in den östlichen italienischen Alpen (2013). In Frankreich hat der Wolf inzwischen auch in den Vogesen, im Zentralmassiv und den Pyrenäen wieder Fuß gefasst.[92]

    Der WWF schätzte, dass sich 2010 in den östlichen Bundesländern Österreichs drei bis fünf Tiere aufhielten.[93][94] Seit 2009 wurden zudem in Tirol mindestens drei Wölfe nachgewiesen. Die EU-Kommission gab 2013 für Österreich insgesamt zwei bis acht Tiere an.[73]

    Skandinavische Population

    Die sehr kleine Population in Skandinavien gilt vor allem wegen ihrer geringen genetischen Vielfalt als gefährdet.[95] Der Bestand an freilebenden Wölfen in Skandinavien geht auf nur drei Gründertiere zurück, die aus der finnisch-russischen Population stammen; zwei davon wanderten 1983 ein, ein drittes kam 1991 dazu.[96] In jüngster Vergangenheit wanderten aber mehrere Wölfe aus der finnisch-russischen Population zu, so dass sich die genetische Problematik entschärfte. Im Winter 2012/2013 wurden in Schweden 30 Rudel und 20 reviertreue Paare gezählt, in Norwegen drei Rudel und vier Paare. Fünf weitere Rudel und zwei Paare hatten grenzüberschreitende Reviere. Der Bestand wurde auf 380 (±30) Wölfe geschätzt sowie im Jahr 2018 auf 430.[77][97]

    Karelisch-Baltische Population

    Für Estland, Lettland und Litauen wurden 2018 zwischen 1713 und 2240 Wölfe angenommen, für Weißrussland 1000 bis 1500 und 1600 für die angrenzenden russischen Verwaltungsbezirke.[77] Die Schätzungen für Finnland belaufen sich auf 204 bis 234 Wölfe.[77][98]

    Karpatische Population

    Die karpatische Population wurde 2018 auf 3460 bis 3840 Wölfe geschätzt, von denen die meisten in Rumänien und in der Ukraine lebten; in den polnischen Karpaten lebten etwa 380 Wölfe. Für die Slowakei ging man von 300 bis 400 Wölfen aus.[77]

    Dinariden-Balkan-Population

    Die Populationsgröße im Gebiet der Dinariden und des Balkan wurde für 2018 mit 3750 bis 4000 Wölfen angegeben. Deutliche Bestandserholungen wurden in Kroatien und Slowenien verzeichnet, in Serbien sowie Bosnien und Herzegowina waren aufgrund der Verfolgung durch den Menschen Bestandsrückgänge wahrscheinlich.[77]

    Iberische Population

    Die Gesamtzahl der iberischen Population wurde 2018 mit 2160 bis 2880 Tieren angegeben; davon lebten über 80 Prozent in Spanien.[74][77]

    Die größten spanischen Vorkommen befinden sich in der autonomen Region Kastilien und León (Provinzen León, Zamora, Palencia, Burgos, Valladolid, Avila, Soria) sowie in Galicien, Asturien, Kantabrien, La Rioja, in der Provinz Álava (País Vasco), im Norden der Autonomen Gemeinschaft Madrid und im Norden der Provinz Guadalajara; die Lage in der Provinz Salamanca ist unklar.[99] Einen isolierten und rückläufigen Bestand von Wölfen zeigte die Sierra Morena. Während man 2005 noch von 63 bis 77 Tieren ausging, konnte 2012 nur noch ein Rudel festgestellt werden, und seit 2014 gibt es keinen Nachweis mehr.[77] Es gab einige kleine Populationen in der Provinz Cáceres (Sierra de Gata und Sierra de San Pedro), die inzwischen ausgestorben sind beziehungsweise ausgerottet wurden.

    In Portugal findet man Vorkommen fast ausschließlich nördlich des Douro: in Serras de Alvao, Arga, Peneda, Larouco, Geres, Soajo, Marao, Montesinho und Mogadouro. Südlich des Flusses leben Wölfe in folgenden Gebirgen: Serra de Leomil, Montemuro, Gralheira, Arada und möglicherweise Serra de Malcata.[100]

    Aus den französischen Seealpen sind Wölfe nach Spanien in den Naturpark Cadí-Moixeró vorgedrungen (katalanische Pyrenäen); dieses neue katalanische Vorkommen ist relativ klein.

    Der Wolf in Deutschland

    Wolf im Nationalpark Bayerischer Wald

    Die letzten ursprünglich im Gebiet des heutigen Deutschland lebenden Wölfe wurden bis spätestens 1850 ausgerottet. Die ab der Mitte des 19. Jahrhunderts bis Ende des 20. Jahrhunderts in Deutschland angetroffenen Wölfe waren wahrscheinlich ausnahmslos Zuwanderer.[101] Im Jahr 2000 wurde im sächsischen Teil der Lausitz erstmals wieder eine erfolgreiche Reproduktion (Welpenaufzucht) des Wolfes in Deutschland nachgewiesen. Seitdem hat der Bestand an Wölfen kontinuierlich zugenommen; das Verbreitungsgebiet hat sich beständig vergrößert und auf große Teile der Bundesrepublik ausgedehnt. Im Erfassungszeitraum (Monitoringjahr) 2017/18 gab es in sechs Bundesländern insgesamt 104 Rudel oder Paare; die Geburt von 267 Welpen wurde registriert.[4] Durchziehende Einzeltiere wurden mit Ausnahme der drei Stadtstaaten und des Saarlandes in allen Bundesländern beobachtet.[102]

    Mit der wachsenden Zahl an Wölfen nahmen Angriffe von Wölfen auf Weidetiere zu, insbesondere auf Schafe und Ziegen. Fast alle Bundesländer sehen deshalb Ausgleichszahlungen an Weideviehhalter vor und fördern Herdenschutzmaßnahmen wie Elektrozäune.[103] Wölfe, die ihre natürliche Scheu vor Menschen vermissen lassen, versucht man durch Vergrämung fernzuhalten; auch Ausnahmegenehmigungen zur „Entnahme“ eines Wolfs aus dem Bestand beziehungsweise zu seiner Tötung können erteilt werden.[104] Von 1990 bis Ende Januar 2018 wurden in Deutschland 233 Wölfe tot aufgefunden; 162 davon waren Verkehrsopfer, 32 waren illegal getötet worden.[105] Der Wolf ist in Deutschland eine durch das Bundesnaturschutzgesetz streng geschützte Tierart; die vorsätzliche Tötung eines Wolfes gilt als Straftat und kann, ebenso wie der „versehentliche“ Abschuss eines Wolfes, mit einer Freiheitsstrafe geahndet werden.[106]

    Der Wolf in Österreich

    Nach der Eiszeit waren Wölfe im Großteil des heutigen Staatsgebietes verbreitet. 1846 erlegte Erzherzog Franz Karl von Österreich den letzten im Wienerwald lebenden Wolf.[107] Das Hauptverbreitungsgebiet der Wölfe war die Steiermark, wo sie bis 1882 vorkamen; in diesem Jahr wurde der letzte in Österreich heimische Wolf getötet. In den folgenden Jahrzehnten in Österreich erschienene Wölfe gelten als Zuwanderer, etwa ein im März 1914 in der Koralpe erschossener Rüde, der als „Bauernschreck“ Hunderte von Weidetieren und frei lebende Huftiere getötet haben sollte; etliche Hinweise sprachen allerdings dafür, dass in der betroffenen Region Großraubtiere aus Gefangenschaftshaltung entkommen waren.[108] Bis zur Jahrtausendwende konnte sich keine Population mehr dauerhaft etablieren, ein sich 1954 erfolgreich fortpflanzendes Paar in Osttirol blieb ein Einzelfall.[109]

    Seit 1970 stieg die Zahl der Sichtungen im Grenzgebiet Österreich/Tschechien. Im oberösterreichischen Bezirk Rohrbach wurde bis 1989 nur ein Wolf gesichtet, zwischen 1990 und 2004 waren es zehn Tiere in derselben Region. Aus dieser Zeit sind Meldungen über Abschüsse im Bezirk Rohrbach, bei Eibeswald in der Steiermark und bei Eisenkappl in Kärnten bestätigt.[110]

    Besonders seit 2009 nimmt die Zahl der Wolfsnachweise in Österreich zu. Für das Jahr 2010 schätzte der WWF, dass sich in Österreich drei bis fünf Tiere in den östlichen Bundesländern aufhalten.[93][94] Seit 2009 wurden zudem in Tirol mindestens drei Wölfe nachgewiesen. Die europäische Kommission gab 2013 für Österreich zwei bis acht Tiere an.[73] Bemerkenswert ist, dass diese Wölfe aus drei verschiedenen Populationen stammen: aus den Westalpen, dem Balkan und den Karpaten.[111] Im Jahr 2016 wurden auch Spuren eines einzelnen Wolfes im Waldviertler Truppenübungsplatz Allentsteig gefunden.[112] Im August 2016 registrierte dort eine Fotofalle vier Wölfe, darunter zwei Jungtiere, also eine Familie; damit wurde nach über hundert Jahren erstmals Nachwuchs gesichtet. Anfang August 2017 wurde über elf Wölfe am Truppenübungsplatz Allentsteig berichtet und über 24 gemeldete Risse durch Wölfe im laufenden Jahr.[113]

    Gesetzlicher Schutz

    In Europa ist der Wolf durch folgende Regelwerke geschützt:

    • Dem Washingtoner Artenschutzabkommen (CITES, Convention on International Trade in Endangered Species of the Wild Fauna and Flora) vom 3. März 1973 gehören 152 Staaten an. Es stellt Richtlinien für den Handel mit geschützten Tieren und deren Erzeugnissen auf und schränkt die Ein- und Ausfuhr der Tiere oder ihrer Teile (Felle, Schädel, Knochen …) ein. Der Wolf ist hier in Anhang II (gefährdete Tierart) aufgeführt, einige vom Aussterben bedrohte Subpopulationen in Anhang I.
    • In der Berner Konvention haben sich 45 Staaten auf die Erhaltung und den Schutz wildlebender Pflanzen und Tiere und ihrer Lebensräume verständigt. Der Wolf ist in Anhang II der Konvention aufgeführt.
    • Die FFH-Richtlinie (Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie. 92/43/EWG)[114] wurde 1992 von der Europäischen Union in Kraft gesetzt und soll EU-weit die Ausweisung und Erhaltung von Lebensräumen und Wildtieren regeln. Der Wolf ist in der überwiegenden Zahl der Mitgliedsstaaten der EU in Anhang IV aufgeführt, sein Lebensraum in Anhang II.[115] Die FFH-Richtlinie ist von allen EU-Mitgliedsstaaten jeweils in nationales Recht umzusetzen.[116] Für im Anhang IV geführte Arten besteht strenger Schutz. Ausnahmen gemäß Artikel 16 der Habitatsdirektive sind möglich.[117] Allerdings führen Estland, Lettland, Litauen, Polen, die Slowakei, Bulgarien und Griechenland den Wolf im Anhang V als geschützte Art. Spanien führt den Wolf nur im nördlichen Teil des Landes im Anhang V. In Finnland gibt es wolfsfreie Zonen mit Rentierzucht, in denen der Wolf auch im Anhang V geführt wird.[118][119] In Finnland, Estland, Lettland, Litauen und Griechenland gibt es keine gleichzeitige Nennung im Anhang II. Die Schweiz und Norwegen als Nicht-EU-Länder sind ebenfalls Unterzeichnerstaaten der Berner Konvention mit entsprechender Verpflichtung den Wolf zu schützen.[120] Gemäß Artikel 9 Absatz 1 der Berner Konvention kann jede Vertragspartei Ausnahmen zulassen unter der Voraussetzung, dass es keine andere befriedigende Lösung gibt und die Ausnahme dem Bestand der betreffenden Population nicht schadet.[121]
    • In Deutschland setzt das Bundesnaturschutzgesetz (BNatSchG) die FFH-Richtlinie in bundesdeutsches Recht um und stellt den Wolf gemäß § 7 Abs. 2 Nr. 14 Buchstabe a und b BNatSchG unter strengen Schutz. Er unterliegt außerhalb Sachsens nicht dem Jagdrecht, in Sachsen ist er ganzjährig geschont.[122]
    • In Österreich ist im Tierschutzgesetz die Haltung von Wölfen im Abschnitt 7.10.6 der 2. Tierhaltungsverordnung geregelt. Das Tierseuchengesetz regelt nach § 16 die Tötung und das Einfangen von Wölfen, bei denen die Wutkrankheit (Tollwut) ausgebrochen ist. Nach dem Wiener Naturschutzgesetz gilt der Wolf als streng geschützte Art. In verschiedenen Landesjagdgesetzen gilt er als nicht jagdbar oder ist ganzjährig geschont.[123]

    Mensch und Wolf

    Der Tamaskan entspricht dem Wolf nur im Aussehen, nicht im Verhalten

    Domestizierung

    Der Wolf ist der alleinige Vorfahr des Haushundes. Wie Wölfe domestiziert wurden, ist unbekannt. Die Verwandtschaft zum Wolf zeigt sich recht deutlich bei einigen Hunderassen; Samojede, Siberian Husky, Alaskan Malamute, Kanaanhund oder der Shiba und Akita weisen einen ursprünglichen Typ mit spitzem Fang, spitzen Stehohren und quadratischem Körperbau auf; auch andere Rassen wie der Deutsche Schäferhund zeigen eine gewisse äußere Ähnlichkeit zum Wolf. Diese Rassen sind jedoch nicht enger mit dem Wolf verwandt als andere. Das Lautverhalten der Wolfs- und Schlittenhunde ähnelt dem der Wölfe; sie bellen kaum und wenn, dann nicht anhaltend, stattdessen jaulen und heulen sie in vielen Variationen. Gemeinsamkeiten und Unterschiede in Fähigkeiten und Verhalten von Wölfen und Hunden erforscht das Wolf Science Center.

    Verhältnis des Menschen zum Wolf

    Verehrung

    Viele Völker, die von der Jagd lebten, etwa in Nordeuropa und Nordamerika, sahen im Wolf einen ihnen ebenbürtigen oder überlegenen Konkurrenten, dessen Ausdauer und Geschick bewundert und begehrt waren. Der Wolf wurde auch als Beschützer oder als übernatürliches Wesen betrachtet und verehrt. Krieger identifizierten sich mit dem Wolf (Therianthropie); Vornamen wie Wolf, Adolf, Wolfgang oder Wolfhard erinnern an seine Wertschätzung. Verschiedene Teile des Wolfs galten auch in Deutschland als heilkräftig. So sollten Schuhe aus Wolfsfell Knaben zu tapferen Männern heranwachsen lassen. Während der Wolf von vorchristlichen europäischen Völkern verehrt wurde, nachweislich den Kelten der Eisenzeit und den Germanen[124] der Römerzeit, wurde die Beziehung des Menschen zum Wolf in Europa im Zuge der fortgeschrittenen Christianisierung, besonders ab dem Mittelalter und in der Frühen Neuzeit, zunehmend von Angst und Dämonisierung geprägt.[125]

    Konflikte zwischen Mensch und Wolf

    Da der Wolf sowohl Nutztiere reißt als auch Menschen angreifen kann,[126] wird er von Vielen als bedrohlich angesehen. Zudem ernährt er sich vorrangig von Wild und war deshalb in historischer Zeit ein bedeutsamer Nahrungskonkurrent des Menschen. Die starke Ausbreitung menschlicher Siedlungs- und Agrarflächen sowie die offene Viehhaltung, hier vor allem die bis ins 19. Jahrhundert verbreitete Waldweide von Rindern, Schafen, Schweinen und Pferden, führte zu zahlreichen Haustierverlusten durch Wölfe. Auch wenn die angegebenen Verluste in manchen Fällen übertrieben waren oder durch wildernde Hunde verursacht wurden, waren die wirtschaftlichen Schäden bei dieser Art der Viehhaltung für die Bauern häufig bedeutend. Zudem war der Wolf auch hinsichtlich der Nutzung von Wildbeständen zur Beschaffung von Fleisch und anderen Rohmaterialien wie Fellen Konkurrent des Menschen. Typisch waren Beschreibungen wie die im Grossen vollständigen Universal-Lexicon aus dem Jahr 1758.[127] Dort wird behauptet, der Wolf sei „gar sehr gefräßig, grausam, arglistig, und der gefährlichste Feind der wilden und zahmen Thiere, sonderlich der Schaafe“, ferner das „schädlichste Geschöpf Gottes“, welches „die Menschen angreiffet, zerreisset und frisset.“ Berichte und Geschichten über „Wolfsplagen“ und Angriffe auf Menschen (zum Teil mit Todesfolge) finden sich bis in die Neuzeit in zahlreichen schriftlichen Quellen. So wird schon 1197 von einer „Wolfsplage“ an der Mosel berichtet, die angeblich mehrere menschliche Opfer forderte.

    Ziel der Verfolgung des Wolfs in West- und Mitteleuropa, vor allem durch große Treibjagden, war die völlige Ausrottung.[128] Mit so genanntem Wolfzeug (Seile, an welchen Lappen hingen) wurden die bekannten Rückzugsgebiete umspannt. Die Wölfe schlüpften nicht unter diesen Seilen mit Lappen hindurch, sondern blieben im abgesperrten Bereich. Die Treiber trieben die Wölfe auf eine Schützenkette zu, wo diese dann erschossen wurden. Zu den Treibjagden wurde das Jagd- und Forstpersonal, ferner die zu Jagdfrondiensten verpflichtete Bevölkerung aufgeboten. Diese Wolftreibjagden waren bei der Bevölkerung verhasst, da sie im Winter bei Neuschnee durchgeführt wurden. Denn nur bei Neuschnee konnte man den Spuren der Wölfe gut folgen und deren Rückzugsgebiete feststellen. Die Jagden dauerten viele Stunden, ja Tage. Bei der zu Jagdfrondiensten verpflichteten Bevölkerung handelte es sich meist um arme Tagelöhner und Bauern. Diese Treiber verfügten häufig nur über unzureichende Winterbekleidung, was immer wieder zu Erkrankungen führte. In der Oranienburger Region wurden zu Beginn des 18. Jahrhunderts zwischen 10 und 25 Jagden pro Jahr angesetzt. Gemeinden und Städte versuchten immer wieder, sich von der Stellung von Treibern zu befreien. Die Stadt Neu-Ruppin zahlte 1672 mehrere hundert Reichstaler, um die Verpflichtung loszuwerden.

    Neben den Treibjagden gab es noch andere Jagdmethoden. Um den Anreiz der Wolfsjagd zu erhöhen, gab es hohe Fangprämien. Nach einer Verordnung in Preußen zahlte man für eine adulte Wölfin zwölf Taler, einen adulten Wolf zehn Taler, einen Jungwolf acht Taler und für einen ausgegrabenen Welpen vier Taler. Das Tragen von Schusswaffen war der normalen Bevölkerung aber verboten. Es wurden u. a. mit Strychnin vergiftete Köder eingesetzt. Auch Wolfsgärten und Wolfsgruben wurden angelegt. Eine weitere Methode waren aus Eisen geschmiedete Wolfsangeln.[129] Die mit Widerhaken versehenen Enden wurden mit Ködern bestückt und an einem Baum so hoch aufgehängt, dass der Wolf danach springen musste, um zuschnappen zu können. Der Wolf blieb mit dem Maul hängen und verendete in einem langen Todeskampf.

    Schon im 18. Jahrhundert wurden westlich der Oder im Deutschen Reich nur noch Einzelwölfe festgestellt.[127] Nur in Ostpreußen konnte sich die Wolfspopulation noch halten. So betrug die Jagdstrecke in Ostpreußen im Winter 1747/48 noch immer 241 Wölfe, während in den drei westlich angrenzenden Provinzen zusammen nur noch 24 Wölfe zur Strecke kamen. Noch 1764 forderte die brandenburgische Provinzialregierung eine Erhöhung des Schussgelds, weil zehn Wölfe festgestellt wurden, die bald darauf (ohne Erhöhung des Schussgeldes) erschossen wurden. Der Wolf wurde nach und nach in immer mehr Gebieten ausgerottet.

    Der Wolf wurde unter anderem in Großbritannien (letzte Erlegung 1743), Dänemark (1772), Luxemburg (1893)[130] und Deutschland (spätestens 1904) ausgerottet. In Süd- und Osteuropa gelang es in historischer Zeit nie, die Bestände bis zur annähernden Ausrottung zu dezimieren.

    Schutzmaßnahmen gegen die Erbeutung von Nutztieren

    Schutzmaßnahmen sind für alle Weidetiere, aber vor allem für Schafherden wichtig. Zum Schutz werden heute in erster Linie wolfssichere Nachtpferche, Elektrozäune und Herdenschutzhunde eingesetzt, des Weiteren auch Herdenschutzesel. Herdenschutzhunde sind von Hütehunden zu unterscheiden, die dem Schäfer helfen, die Herde zusammenzuhalten und die Bewegung der Herde zu lenken. Von Seiten der Landwirtschaft gibt es Forderungen wie „100-prozentige Übernahme der Kosten für wolfssichere Zäune zum Schutz von Weidetieren; das Einrichten von wolfsfreien Zonen; die „Entnahme“ aller Wölfe, die sich bei den Weidetieren bedienen; die Aufnahme des Wolfes ins Jagdrecht sowie den 100-prozentigen Ersatz aller durch Isegrim getöteten, verletzten oder durch Frühabort geschädigten Weidetiere.“[131]

    Angriffe auf Menschen

    Zu Wolfsangriffen in neuerer Zeit existieren eine Reihe von Fallstudien: In Nordamerika untersuchte Mark McNay 80 Fälle zwischen 1970 und 2002, bei denen Wölfe Menschen mit wenig Scheu („little fear“) begegneten.[132] In 39 dieser Fälle zeigten gesunde Wölfe dem Menschen gegenüber aggressives Verhalten, wobei es in 16 Fällen zu einem Biss des Wolfs kam. Keine dieser Bissverletzungen war lebensbedrohlich, aber in sechs Fällen waren die Bissverletzungen ernst („severe“), vier davon betrafen Kinder. In sechs Fällen wurden die Menschen von Hunden begleitet; vermutlich war hier der Hund Auslöser der Attacke. In zwölf weiteren Fällen wurde eine Tollwutinfektion nachgewiesen oder vermutet. In den restlichen 29 Fällen kam es zu keinem aggressiven Verhalten, die Wölfe zeigten aber keine Scheu gegenüber Menschen.[132] Im November 2005 wurde der Student Kenton Carnegie in Saskatchewan von habituierten Wölfen getötet.[133] Im März 2010 kam es in der Tundra Alaskas zu einem tödlichen Wolfsangriff auf eine Joggerin, Candice Berner.[134] Die forensische Untersuchung des Todesfalls durch die Behörden ergab, dass es sich um einen Angriff durch gesunde Wölfe handelte, die die Joggerin als Beute ansahen (predatory attack). Allerdings hatten die Wölfe der Frau nicht nachgestellt, sondern waren ihr am Hang eines Hügels auf und neben einem Weg entgegen gekommen. Wissenschaftler des Alaska Department of Fish and Game halten es für möglich, dass sowohl die Frau als auch die Wölfe in der kaum einsehbaren Wegbiegung von der Begegnung überrascht wurden. Die Spuren ließen darauf schließen, dass die Joggerin beim Anblick der Wölfe abrupt wendete und zurück lief. Dies könnte das Jagdverhalten der Wölfe ausgelöst haben.[135] In der Türkei gab es zwischen 1995 und 2005 nach Angaben des Gesundheitsministeriums zwei Angriffe von Wölfen auf Menschen. In einem Fall konnte eine Tollwutinfektion des Wolfs nachgewiesen werden, in dem anderen Fall starben zwei der drei gebissenen Personen an Tollwut, aber es konnte nicht nachgewiesen werden, dass es sich bei dem tollwütigen Tier um einen Wolf gehandelt hat.[136]

    Am 21. September 2017 wurde im Norden Griechenlands eine Anfang 60-jährige Engländerin von verwilderten Haushunden und/oder Wölfen angefallen und getötet. Das Opfer war nach Angaben der Polizei von Komotini kommend in der Nähe der antiken Stätte von Maronia gewandert. Nachdem die Frau als vermisst gemeldet worden war, hatten Suchtrupps in der Gegend Teile ihrer Leiche gefunden. Der leitende Untersuchungsbeamte Nikolaos Kifinidis hatte den Medien zunächst mitgeteilt, veterinärmedizinische Erkenntnisse ließen mit Sicherheit auf einen Wolfsangriff schließen. Später teilte er der britischen Times mit, das Opfer sei von verwilderten Haushunden angegriffen und anschließend von Wölfen zerfleischt worden; zugleich verwies er auf ausstehende DNA-Analysen.[137][138][139] Tatsächlich hatte die Frau selbst in einem vorher abgesetzten Notruf von einem Angriff durch Hunde gesprochen, und an der Obduktion nahmen entgegen den anderslautenden Berichten anscheinend nur Humanmediziner teil und keine Veterinäre.[140] Bis Ende 2017 wurden weder der für Oktober/November angekündigte abschließende Untersuchungsbericht[141] noch Ergebnisse von DNA-Analysen veröffentlicht; der Hergang des Angriffs blieb ungeklärt.

    Ein Wolf erbeutet ein Kind. Illustration in einer Ausgabe des Le Petit Journal von 1914.

    Historische Aufzeichnungen berichten von häufigeren und schwerwiegenden Angriffen. So wurde im Raum Viersen und Roermond in den Jahren 1810 und 1811 von tödlichen Angriffen auf zwölf Kinder berichtet[142] sowie auf 28 Kinder in den Jahren 1814/15 und 19 Kinder und Erwachsene im Jahr 1820 in Posen.[143] Nach 1825 wurde in Frankreich nur noch sehr selten über Angriffe gesunder Wölfe berichtet, der Großteil der Angriffe wurde seitdem an Tollwut erkrankten Wölfen zugeschrieben.[144] Eine weitere Sammlung historischer Berichte stammt vom Norwegischen Institut für Naturforschung (NINA, veröffentlicht 2002 vom Autorenkollektiv Linnell et al.), das Eintragungen in Kirchenbüchern und andere schriftliche Zeugnisse, die auch auf mündlichen Berichten basierten, ausgewertet hat. Linnell et al. registrierten für das 18. bis 20. Jahrhundert weltweit Angriffe wahrscheinlich tollwutfreier und separat davon tollwütiger Wölfe und veröffentlichten folgende ungefähren Fallzahlen: 18. Jahrhundert: 733 Angriffe tollwütiger Wölfe, 839 Angriffe nicht tollwütiger Wölfe; 19. Jahrhundert: 896 beziehungsweise 1613 Angriffe; 20. Jahrhundert: 1330 beziehungsweise 534 Angriffe. Zudem erfassten diese Autoren folgende Todesfälle durch Wolfsangriffe: 18. Jahrhundert: mehr als 910; 19. Jahrhundert: 1437; 20. Jahrhundert: mehr als 605 (davon 388 in Indien). Die europäischen Wolfsangriffe betrafen teilweise Wölfe, die aus Gefangenschaftshaltung entkommen waren. So wurden in den Jahren 1820/21 in Gästrikland und Dalarna (Schweden) elf Kinder und eine Frau von einem Wolf getötet; der Wolf war offenbar als Welpe gefangen worden und nach jahrelanger Gefangenschaft entkommen. Auch in Estland und Finnland waren im 19. Jahrhundert angreifende Wölfe beziehungsweise zu Jagdzwecken gezüchtete Wolfshybriden in mindestens zwei Fällen sicher (denn sie trugen Halsbänder), in anderen Fällen möglicherweise Gefangenschaftsflüchtlinge.[145] Viele der historischen Berichte sind umstritten oder werden massiv angezweifelt. So ist bis heute ungeklärt, ob es sich bei der Bestie des Gévaudan tatsächlich um einen oder mehrere Wölfe handelte. Nach Linnell et al. wurde vermutet, dass Hybriden zwischen Wölfen und großen Hütehunden für die damaligen Angriffe verantwortlich waren.[145] Diese Vermutung lässt sich jedoch weder durch die zahlreichen aus der damaligen Zeit überlieferten Dokumente noch durch Opferstatistiken stützen; insbesondere steht sie im Widerspruch zu Beschreibungen des angreifenden Tieres hinsichtlich Erscheinungsbild, Verhalten, Lautäußerungen und Trittsiegeln, die einem von National Geographic veröffentlichten Beitrag zufolge auf einen aus der Gefangenschaft entkommenen subadulten Löwen schließen lassen.[146] Zu russischen Berichten über angebliche Wolfsopfer unter Landpolizisten zitiert D. Bibikow (1990) den „große(n) Wolfskenner Kaverznev“, der 1933 schrieb: „Ich muss sagen, dass vor der Revolution (in Russland) in jedem Winter in den Zeitungen über Angriffe auf Menschen und Tötungen von Menschen durch Wölfe berichtet wurde. Die Opfer der Räuber waren nicht nur vorwiegend, sondern fast ausschließlich Landpolizisten und Wachtmeister. Man bekommt den Eindruck, als würden Wölfe Polizistenfleisch allem anderen vorziehen. Alle diese Nachrichten hielten in keinem Falle einer Überprüfung stand … Derartige Zeitungsnachrichten und nicht überprüfte Gerüchte bildeten dann oft die Grundlage für die vorrevolutionären Statistiken, die von Polizeiwachtmeistern und Gemeindeschreiben ‚fabriziert‘ wurden. Die Zahlen über durch Wölfe getötete Menschen wurden somit offenbar aus der Luft gegriffen.“[147]

    Wirtschaftliche Nutzung

    Pelze aus Wolfsfell sind vielseitig nutzbar. Ihre Bedeutung in Europa hat mit dem Rückgang der Wolfspopulationen abgenommen. Wolfsfelle wurden für Bekleidungszwecke und in den Wohn- und Schlafstätten verwendet; sie galten als umso wertvoller, je weißer sie waren. Die Wolfshaut wurde auch zu Leder gegerbt und zu Handschuhen, Pauken- und Trommelfellen verarbeitet.

    Der Wolf in der Kultur

    Der Wolf spielt als Motiv in den Mythologien, Sagen und Märchen sowie in der Literatur und Kunst zahlreicher Völker eine zentrale Rolle. Dabei spiegelt sich die ambivalente Einstellung des Menschen gegenüber dem Wolf wider. Einerseits verehrt er ihn als starkes und überlegenes Tier, zum anderen projiziert er auf das Raubtier vielfältige Ängste.

    Mythologische Bedeutung

    Totem-Kultur

    In etlichen Kulturen erscheint der Wolf als Totem, etwa bei dem Indianerstamm der Tlingit, bei den Irokesen, bei Turkmenen und den Mongolen. Die Usbeken und die Hunnen leiteten ihre Herkunft vom Wolf ab, ebenso galt die Wölfin als Urmutter der alten Türken. Der nordamerikanische Indianerstamm der Schoschonen glaubte, Kojoten und Wölfe hätten die Welt geschaffen und die Toten ihres Stammes würden in deren Reich einkehren. Die Seelen der Toten würden zuvor von Kojoten in einem Fluss gewaschen und könnten erst dann die ewigen Jagdgründe betreten.[148]

    Bibel

    In der Bibel wird der Wolf mehrfach als ein herdenreißendes, gefährliches Tier dargestellt, so etwa in (Gen 49,27 LUT); (Jer 5,6 LUT); (Joh 10,12 LUT). Wenn „der Wolf beim Lamme“ liegt, so bedeutet dies dementsprechend die Verbindung von Ungleichem und wird daher von Jesus Sirach als Gleichnis für den Umgang zwischen Sündern und Gerechten gebraucht (Sir 13,17 EIN). Jesaja indes verwendet das utopische Bild als Metapher für den Anbruch des Reiches Gottes (Jes 65,25 LUT). Im deutschen Sprachgebrauch gibt es die der Bibel entlehnte Redewendung vom Wolf im Schafspelz.

    Griechische Mythologie

    Die griechische Göttin Hekate, die mit dunkler Hexerei und Zauberei in Verbindung stand, wurde in der bildenden Kunst häufig in der Begleitung von drei Wölfen dargestellt. Der griechische König Lykaon wurde von Zeus in einen Wolf verwandelt.

    Die säugende Wölfin

    Die Kapitolinische Wölfin mit Romulus und Remus

    Die legendären Gründer der Stadt Rom, Romulus und Remus, sollen von einer Wölfin gesäugt und aufgezogen worden sein. Vergleichbare Überlieferungen gibt es aus dem indischen Raum; auch die slowakischen Recken Waligor und Wyrwidub sowie der Gründer des altpersischen Reiches, Kyros II., sollen von Wölfen aufgezogen worden sein. Auch das moderne Motiv der Wolfskinder hat hier seine Ursprünge.

    Germanische Mythologie

    In der germanischen bzw. nordischen Mythologie werden dem Siegesgott Odin neben zwei Raben auch die Wölfe Geri und Freki beigesellt, die als streitlustige und tapfere Tiere den Kampf verfolgen und sich auf die gefallenen Leichen stürzen. Sonne und Mond werden von den Wolfsbrüdern Skoll bzw. Hati gejagt.[149] Beide haben noch einen weiteren Bruder namens Managarm, der sich vom Fleisch der Toten ernährt. Der Fenriswolf spielt beim Weltuntergang Ragnarök eine entscheidende Rolle. Er verschlingt zu Beginn der Götterdämmerung zunächst den Mond, später Odin. Der Wolf Ysengrin des Mythos hat viele Wesensmerkmale des verschlagenen Fuchses. Germanischen Ursprungs ist auch die Figur des Werwolfs, der ungeachtet seines Lebens in der bürgerlichen Gesellschaft zeitweilig Wolfsgestalt annimmt. Ein Korndämon und Kinderschreck der deutschen Sage, der auch in Frankreich, Polen, Lettland und Estland Entsprechungen hat, ist der Roggenwolf.[150][151]

    Mythologien sonstiger Kulturen

    Den Chinesen galt der Wolf als Symbol für Grausamkeit, Gefräßigkeit und Gier. Die nordamerikanischen Ureinwohner kennen mit dem Waheela eine Art Geist in der Gestalt eines riesigen Wolfes.

    Der Wolf in der Literatur

    Der Wolf an der Seite Rotkäppchens

    In Fabeln antiker Autoren wie Äsop und Phädrus, deren Stoffe später insbesondere Jean de Lafontaine und Gotthold Ephraim Lessing aufgriffen, werden negative menschliche Charaktereigenschaften wie Habgier, Streitlust, Heimtücke und Verschlagenheit auf den Wolf projiziert. In Das Lamm und der Wolf etwa sucht der Wolf mit aller Macht einen Vorwand, um das mit ihm am Fluss trinkende Lamm zu zerreißen. In Löwe, Wolf und Fuchs fällt eine vom Wolf angezettelte Intrige auf ihn zurück. In Der Wolf und der Kranich betrügt er einen hilfsbereiten Vogel um seinen Lohn. In Der Wolf und der Hund steht er als Vertreter des gefährdeten, aber freien Lebens im Gegensatz zum unter dem Joch lebenden Haushund. Bekannt ist auch Der Hirtenjunge und der Wolf, eine Fabel über einen Hirtenjungen, der so oft um Hilfe wegen angeblicher Wölfe rief, bis ihm niemand half, als eines Tages wirklich ein Wolf seine Herde riss.

    Mann befreit ein von einem Wolf verschlungenes Mädchen

    Im lateinischen Mittelalter ist der Wolf als Ysengrimus, eingedeutscht Isegrim, Fabelwesen des Tierepos Reineke Fuchs, für das sich später die Brüder Grimm interessierten. In mehreren ihrer Tiermärchen kommt den Wolf seine Gier teuer zu stehen: Der Wolf und der Mensch, Der Wolf und der Fuchs, Der Fuchs und die Frau Gevatterin. Er wird Opfer des schlauen Fuchses oder menschlicher Überlegenheit, so auch in Der wunderliche Spielmann und Daumesdick. In Die zwei Brüder ist er einem Hund gleich Gefährte des Menschen, in Der alte Sultan ist der Wolf sogar schlauer. Allgemein kennt man ihn in Märchen als meist bösartige Figur. In Rotkäppchen etwa erschleicht er sich das Vertrauen eines kleinen Mädchens, frisst dann dessen Großmutter und am Ende auch Rotkäppchen. In Der Wolf und die sieben jungen Geißlein verschafft er sich mit durch Kreide verfälschter Stimme Zutritt zum Haus einer Ziegenfamilie und verschlingt alle deren Kinder bis auf eines. Doch werden die Opfer gerettet und der Wolf wird getötet. Aus dem angelsächsischen Bereich schließlich stammt das Märchen vom Wolf und den drei Schweinchen.

    In der modernen Weltliteratur findet sich das Wolfsmotiv insbesondere in Rudyard Kiplings Das Dschungelbuch und bei Jack London (Ruf der Wildnis, White Fang). Die Beschreibung einer Wolfsjagd in Russland findet sich in Krieg und Frieden. Eine wichtige Rolle spielt der Wolf auch in Erzählungen über Vampire, die sich, wie etwa Dracula, in Wölfe verwandeln können, um ihrer Opfer habhaft zu werden. Auch Hermann Hesse vergleicht in seiner Erzählung Der Wolf den Überlebenskampf eines Wolfsrudels im harten Winter mit den Menschen. Sein Roman Steppenwolf schließlich benutzt das Wolfmotiv als Metapher für die animalische, die triebgesteuerte Seite des einsamen und menschenscheuen Protagonisten Harry Haller. Käthe Recheis bekannter Fantasy-Roman Der weiße Wolf betont mythologische Züge. In Alison Croggons Fantasy-Roman Das Rätsel helfen die freien, wilden Tiere dem Schamanen. Ein weiterer moderner Roman ist Isegrim von Antje Babendererde (2013).

    Wanders Deutsches Sprichwörter-Lexikon (Band 5) bietet zum Thema Wolf (inklusive Wortzusammensetzungen) etwa 700 Sprichwörter.

    Comic und Zeichentrickfilm

    Auch in Comics und Zeichentrickfilmen tauchen vielfach Wölfe auf. In der sowjetischen Zeichentrickserie Hase und Wolf spielen ein böser, tollpatschiger Wolf sowie ein guter Hase mit. In Walt Disneys Zeichentrickfilm Die drei kleinen Schweinchen will ein schlaksiger, schwarzfelliger Wolf mit bunter Latzhose und Schlapphut die Häuschen der drei Schweinchen umblasen. Bei jenen aus Stroh und Holz gelingt ihm dies, nicht so indes bei dem aus Stein. Verkleidet wie in Rotkäppchen nähert er sich den Schweinchen im Aufzug einer alten Frau. Der Kurzfilm beinhaltete auch den von Frank Churchill geschriebenen berühmt gewordenen Song Who’s Afraid of the Big Bad Wolf. Im Disney-Comic Lil’ Bad Wolf versucht ein böser Wolf namens Zeke (deutsch: Ede) erfolglos seinen Jungen nach seinem Bilde zu formen: Stattdessen schließt der Kleine enge Freundschaft mit den kleinen Schweinchen. Ein weiterer schurkenhafter Wolf tritt im Disney-Film The big bad wolf auf. Er hat auch ein Gastspiel im Micky-Maus-Cartoon Mickey’s Polo Team von 1936, in dem Disney-Figuren gegen Zeichentrick-Versionen berühmter Schauspieler dieser Zeit Polo spielten. Zu nennen sind in diesem Zusammenhang auch die Wolfs-Figuren Lupo, Lupinchen und Eusebia aus Rolf Kaukas Serie Fix und Foxi von 1953.

    Auch in der auf Runer Jonssons Büchern beruhenden Zeichentrickserie Wickie und die starken Männer von 1974 kommen häufig Wölfe vor, ausgehungerte Tiere von grotesk-zottiger Magerkeit, die den ängstlichen Wikingerjungen Wickie jagen. In Hayao Miyazakis Anime Prinzessin Mononoke von 1997 lebt die Protagonistin mit Wölfen zusammen, die je nach Perspektive der Figuren eine positive oder eine negative Rolle spielen. Des Weiteren stellen Wölfe einen Großteil der Protagonisten in der Anime-Serie Wolf’s Rain des Animationsstudios Bones von 2003. Dort sollen die Wölfe die Wegbereiter in das Paradies sein, gelten aber als ausgestorben. Dabei können sie eine menschliche Form vorgaukeln und unerkannt unter Menschen leben. Das Motiv des Wolfskinds erscheint in Rudyard Kiplings Erzählung Das Dschungelbuch, die 1942 zuerst als Spielfilm „Das Dschungelbuch“ verfilmt und dann 1964 von Walt Disney für seinen Zeichentrickfilm „Das Dschungelbuch“ aufgegriffen wurde. Es folgten weitere Verfilmungen und Animationsfilme auf dieser Basis.

    Literatur

    • Claudio Sillero-Zubiri: Family Canidae (Dogs). In: Don E. Wilson, Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Band 1: Carnivores. Lynx Edicions, Barcelona 2009, ISBN 978-84-96553-49-1, S. 352–446
    • Dmitrij Iwanowitsch Bibikow: Der Wolf. Canis lupus (= Die Neue Brehm-Bücherei. Bd. 587). 3. Auflage, unveränderter Nachdruck der 2. Auflage 1990. Westarp Wissenschaften, Hohenwarsleben 2003, ISBN 3-89432-380-9.
    • L. David Mech, Luigi Boitani (Hrsg.): Wolves. Behaviour, Ecology, and Conservation. The University of Chicago Press, Chicago IL u. a. 2003, ISBN 0-226-51696-2.
    • Henryk Okarma: Der Wolf. Ökologie, Verhalten, Schutz. Parey, Berlin 1997, ISBN 3-8263-8431-8.
    • Ilka Reinhardt, Gesa Kluth: Leben mit Wölfen. Leitfaden für den Umgang mit einer konfliktträchtigen Tierart in Deutschland (= BfN-Skripten. 201, ZDB-ID 1476341-2). Bundesamt für Naturschutz (BfN), Bonn 2007 (PDF; 3,3 MB).
    • Erik Zimen: Der Wolf. Verhalten, Ökologie und Mythos. Das Vermächtnis des bekannten Wolfsforschers. Neuauflage. Kosmos, Stuttgart 2003, ISBN 3-440-09742-0.
    • Shaun Ellis, Monty Sloan (Fotos): Der Wolf – wild und faszinierend. Parragon Books Ltd., 2012, ISBN 978-1-4454-8426-6.
    • Ausschuss für Umwelt, Naturschutz, Bau und Reaktorsicherheit: Bericht des Bundesministeriums für Umwelt, Naturschutz, Bau und Reaktorsicherheit zur Lebensweise, zum Status und zum Management des Wolfes (Canis lupus) in Deutschland. zum Fachgespräch am 4.11.2015. Hrsg.: Deutscher Bundestag. Ausschussdrucksache 18(16)313. Berlin 28. Oktober 2015 (Digitalisat (PDF)).
    • Will N. Graves, Valerius Geist (Hrsg.): Wolves in Russia - Anxiety Through the Ages. Detselig Enterprise Ltd. Calgary, Alberta, Canada, 2007. ISBN 978-1-55059-332-7.

    Zum Umgang mit Wölfen

    • Kontaktbüro Wolfsregion Lausitz, Internationaler Tierschutz-Fonds (Hrsg.): Wölfe vor unserer Haustür. Im Grenzgebiet zwischen Deutschland und Polen. 2014, (PDF; 1,3 MB).
    • Kontaktbüro Wolfsregion Lausitz, Internationaler Tierschutz-Fonds (Hrsg.): Wenn Sie einem Wolf begegnen. 2014, (PDF; 1 MB).
    • Stefan Willeke: Die Wölfe kommen. In: Die Zeit. 1. April 2015, S. 11–13.
    • Eckhard Fuhr: Rückkehr der Wölfe. Wie ein Heimkehrer unser Leben verändert. Riemann Verlag, München 2014, ISBN 978-3-570-50171-9.
    • Dirk Wüstenberg: Maßnahmen gegen Wölfe nach der brandenburgischen Wolfsverordnung. In: Landes- und Kommunalverwaltung – Verwaltungsrechts-Zeitschrift für die Länder Berlin, Brandenburg, Sachsen, Sachsen-Anhalt, Thüringen (LKV) 2018, S. 106–112.

    Weblinks

    Commons: Wolf (Canis lupus) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
    Wiktionary: Wolf – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
    Wikiquote: Wolf – Zitate
     Wikinews: Wolf – in den Nachrichten

    Einzelnachweise

    1. ↑ Wolfsregion Lausitz: Geschichte Wolf und Mensch (Memento vom 7. Dezember 2016 im Internet Archive). In: wolfsregion-lausitz.de, abgerufen am 7. Dezember 2016.
    2. ↑ Claudio Sillero-Zubiri, Michael Hoffmann, David W. Macdonald: Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. UCN/SSC Canid Specialist Group. 2004, S. 125 ff. (PDF; 9,5 MB [abgerufen am 14. August 2018]).
    3. ↑ Kuijper, Sahlén u. a.: Paws without claws? Ecological effects of large carnivores in anthropogenic landscapes.
    4. ↑ a b c Wolfsterritorien in Deutschland. Zusammenfassung nach Bundesländern. Dokumentations- und Beratungsstelle des Bundes zum Thema Wolf. Abgerufen am 14. Februar 2019.
    5. ↑ H. Okarma: Der Wolf. 1997, S. 11 ff.
    6. ↑ a b c d W. Chris Wozencraft: Wolf. In: Andrew T. Smith, Yan Xie: A Guide to the Mammals of China. Princeton University Press, Princeton NJ 2008, ISBN 978-0-691-09984-2, S. 416–418.
    7. ↑ Ronald M. Nowak: Another look at wolf taxonomy. In: Ludwig N. Carbyn, Steven H. Fritts, Dale R. Seip (Hrsg.): Ecology and conservation of wolves in a changing world. Canadian Circumpolar Institute, University of Alberta, Edmonton 1995, S. 375–397 (PDF 1,5 MB).
    8. ↑ H. Okarma: Der Wolf. 1997, S. 11–12 und dort zitierte Literatur.
    9. ↑ Peter Aldhous: Handsome wolves stole dogs’ black coat. In: New Scientist. Bd. 199, Nr. 2675, 2008, S. 12, doi:10.1016/S0262-4079(08)62402-1.
    10. ↑ Wolfsregion Lausitz: Wolf oder Hund? (Memento vom 7. Dezember 2016 im Internet Archive) In: wolfsregion-lausitz.de, abgerufen am 14. August 2018.
    11. ↑ a b Dorit Urd Feddersen-Petersen: Ausdrucksverhalten beim Hund. Mimik und Körpersprache, Kommunikation und Verständigung. Kosmos, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-440-09863-9.
    12. ↑ Joachim Jenrich, Paul-Walter Löhr, Franz Müller, Henning Vierhaus: Mittel- und Großsäuger. Bildbestimmungsschlüssel anhand von Schädelmerkmalen. Beiträge zur Naturkunde in Osthessen, Band 53, Supplement 1. Michael Imhof Verlag, Petersberg 2016, ISBN 978-3-7319-0448-9, S. 84 ff.
    13. ↑ P. Sumiński: Morphologische Unterscheidungsmerkmale zwischen Wolfs-(Canis lupus L.) und Hundeschädel (Canis familiaris L.) European Journal of Wildlife Research, Dezember 1975
    14. ↑ a b Canis lupus in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2016.2. Eingestellt von: L. D. Mech, L. Boitani, 2010. Abgerufen am 7. Dezember 2016.
    15. ↑ It's a Wolf-Eat-Wolf World in the Wilds of Alaska (engl.), auf wolfsongnews.org
    16. ↑ a b c d e f g h i j k l L. David Mech, Luigi Boitani: Wolf Social Ecology. In: L. David Mech, Luigi Boitani (Hrsg.): Wolves. Behavior, Ecology, and Conservation. The University of Chicago Press, Chicago und London 2003, ISBN 0-226-51697-0, S. 1–34 und dort zitierte Literatur.
    17. ↑ a b c d e f g Jane M. Packard: Wolf Behavior: Reproductive, Social, and Intelligent. In: L. David Mech, Luigi Boitani (Hrsg.): Wolves. Behavior, Ecology, and Conservation. The University of Chicago Press, Chicago and London 2003, ISBN 0-226-51697-0, S. 35–65 und dort zitierte Literatur.
    18. ↑ H. Okarma: Der Wolf. 1997, S. 61.
    19. ↑ a b c d Claudio Sillero-Zubiri, Michael Hoffmann, David W. Macdonald: Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. UCN/SSC Canid Specialist Group. 2004, S. 128 (PDF; 9,5 MB [abgerufen am 14. August 2018]).
    20. ↑ a b c d e f g Fred H. Harrington, Cheryl S. Asa: Wolf Communication. In: L. David Mech, Luigi Boitani (Hrsg.): Wolves. Behavior, Ecology, and Conservation. The University of Chicago Press, Chicago and London 2003, ISBN 0-226-51697-0, S. 66–103 und dort zitierte Literatur.
    21. ↑ Konrad Lorenz: Er redete mit dem Vieh, den Vögeln und den Fischen. ISBN 3-423-20225-4.
    22. ↑ Konrad Lorenz: Vergleichende Verhaltensforschung oder Grundlagen der Ethologie. Springer, Wien 1978, ISBN 3-211-81500-7.
    23. ↑ L. David Mech: Alpha status, dominance, and division of labor in wolf packs. In: Canadian Journal of Zoology. 77, 1999, S. 1196–1203 (PDF).
    24. ↑ L. David Mech: Whatever happened to the term Alpha wolf? (PDF; 655 kB) In: 4pawsu.com. International Wolf, 2008, archiviert vom Original (nicht mehr online verfügbar) am 20. März 2009; abgerufen am 14. August 2018 (englisch, Ausgabe Winter 2008).
    25. ↑ Günther Bloch, Elli H. Radinger: Wölfisch für Hundehalter. Von Alpha, Dominanz und anderen populären Irrtümern. Kosmos, Stuttgart 2010, ISBN 978-3-440-12264-8, S. 7, 20 ff.
    26. ↑ Wolfsgehege: Höherer Zaun und zusätzlich Strom, auf svz.de
    27. ↑ Ilka Reinhardt, Gesa Kluth: Leben mit Wölfen. Leitfaden für den Umgang mit einer konfliktträchtigen Tierart in Deutschland (= BfN-Skripten. 201, ZDB-ID 1476341-2). Bundesamt für Naturschutz (BfN), Bonn 2007, S. 18 (PDF; 3,3 MB).
    28. ↑ a b Wlodzimierz Jedrzejewski, Krzysztof Schmidt, Jörn Theuerkauf, Bogumila Jedrzejewska, Henryk Okarma: Daily movements and territory use by radio-collared wolves (Canis lupus) in Bialowieza Primeval Forest in Poland. In: Canadian Journal of Zoology. Bd. 79, Nr. 11, S. 1993–2004, doi:10.1139/z01-147.
    29. ↑ a b c d e f g h i j k l m n Rolf O. Peterson, Paolo Ciucci: The Wolf as a Carnivore. In: L. David Mech, Luigi Boitani (Hrsg.): Wolves. Behavior, Ecology, and Conservation. The University of Chicago Press, Chicago und London 2003, ISBN 0-226-51697-0, S. 104–130 und dort zitierte Literatur.
    30. ↑ Ilka Reinhardt, Gesa Kluth: Leben mit Wölfen. Leitfaden für den Umgang mit einer konfliktträchtigen Tierart in Deutschland (= BfN-Skripten. 201, ZDB-ID 1476341-2). Bundesamt für Naturschutz (BfN), Bonn 2007, S. 18 (PDF; 3,3 MB).
    31. ↑ Vadim E. Sidorovich u. a.: Wolf Canis lupus numbers, diet and damage to livestock in relation to hunting and ungulate abundance in northeastern Belarus during 1990–2000. Wildlife Biology 2003, S. 1.
    32. ↑ Zoology by Vadim Sidorovich: Visits of wolves in human settlements in Belarus with implication for wolf attacks of dogs.
    33. ↑ Włodzimierz Jȩdrzejewski, Bogumiła Jȩdrzejewska, Henryk Okarma, Krzysztof Schmidt, Karol Zub & Marco Musiani: Prey Selection and Predation by Wolves in Białowieẓa Primeval Forest, Poland. In: Journal of Mammalogy. 81 (1), Februar 2000, S. 197–212 (jmammal.oxfordjournals.org).
    34. ↑ Allgemeines. Wölfe und Wildtiere. In: wolfsregion-lausitz.de. Kontaktbüro „Wölfe in Sachsen“, archiviert vom Original (nicht mehr online verfügbar) am 2. September 2017; abgerufen am 2. Mai 2018.
    35. ↑ Chris T. Darimont, Paul C. Paquet, Thomas E. Reimchen: Spawning salmon disrupt trophic coupling between wolves and ungulate prey in coastal British Columbia. BMC Ecology, 2008 (8), S. 14, doi:10.1186/1472-6785-8-14.
    36. ↑ H. Okarma: Der Wolf. 1997, S. 46 ff. und dort zitierte Literatur.
    37. ↑ WWF Leitfaden: Leitfaden - Lernen mit dem Wolf zu leben
    38. ↑ a b Hermann Ansorge, Maika Holzapfel, Carina Wagner: Die Nahrungsökologie des Wolfes in Deutschland von 2001 bis 2012. In: wolfsregion-lausitz.de. Senckenberg Museum für Naturkunde Görlitz, archiviert vom Original (nicht mehr online verfügbar) am 14. April 2015; abgerufen am 27. Januar 2015.
    39. ↑ Der Luchs in Europa, Verbreitung, Wiedereinbuergerung, Raeuber-Beute-Beziehung. Greven Kilda Verlag 1980, S. 109.
    40. ↑ WWF Leitfaden: Lernen, mit dem Wolf zu leben S. 27.
    41. ↑ Thomas M. Newsome, Peter J. S. Fleming, Christopher R. Dickman, Tim S. Doherty, William J. Ripple, Euan G. Ritchie, Aaron J. Wirsing. Making a New Dog? BioScience, 2017, 67 (4), S. 374 (online).
    42. ↑ Fragen und Antworten. Ist das Wild im Wolfsgebiet von der Ausrottung bedroht? In: wolf-sachsen.de. Kontaktbüro „Wolfsregion Lausitz“, abgerufen am 27. Januar 2015.
    43. ↑ L. David Mech, Luigi Boitani (Hrsg.): Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press, 2003, ISBN 0-226-51696-2, S. 305.
    44. ↑ a b Petra Kaczensky, Robert D. Hayes, Christoph Promberger: Effect of raven Corvus corax scavenging on the kill rates of wolf Canis lupus packs. In: Wildlife Biology. 11 (2), 2005, S. 101–108, doi:10.2981/0909-6396(2005)11[101:EORCCS]2.0.CO;2.
    45. ↑ Zbigniew Głowaciński, Piotr Profus: Potential impact of wolves Canis lupus on prey populations in eastern Poland. In: Biological Conservation. 80 (1), April 1997, S. 99–106, doi:10.1016/S0006-3207(96)00067-5.
    46. ↑ H. Okarma: Der Wolf. 1997, S. 50 und dort zitierte Literatur.
    47. ↑ H. Okarma: Der Wolf. 1997, S. 91 ff. und dort zitierte Literatur.
    48. ↑ Wer war es? Raubtierrisse erkennen und dokumentieren. Wildbiologische Gesellschaft München e. V., München 1997, S. 32–33.
    49. ↑ a b Daniel R. Stahler, Douglas W. Smith, Debra S. Guernsey: Foraging and Feeding Ecology of the Gray Wolf (Canis lupus): Lessons from Yellowstone National Park, Wyoming, USA. In: The Journal of Nutrition. 136 (7), Juli 2006, S. 1923S-1926S (Volltext).
    50. ↑ Todd K. Fuller, L. David Mech, Jean Fitts Cochrane: Wolf Population Dynamics. In: L. David Mech, Luigi Boitani (Hrsg.): Wolves. Behavior, Ecology, and Conservation. The University of Chicago Press, Chicago and London 2003, ISBN 0-226-51697-0, S. 161–191.
    51. ↑ H. Okarma: Der Wolf. 1997, S. 35–37.
    52. ↑ H. Okarma: Der Wolf. 1997, S. 37–43.
    53. ↑ L. David Mech: The Wolf. Ecology and Behavior of an Endangered Species. Natural History Press, Garden City NY 1970; zitiert nach H. Okarma: Der Wolf. 1997, S. 45.
    54. ↑ H. Okarma: Der Wolf. 1997, S. 45.
    55. ↑ Portrait des europ. Grauwolfes (Canis lupus lupus). Wolfsregion Lausitz, archiviert vom Original (nicht mehr online verfügbar) am 19. November 2013; abgerufen am 27. Januar 2015.
    56. ↑ H. Okarma: Der Wolf. 1997, S. 44 f.
    57. ↑ Vadim Sidorovich: Mortality in wolf pups
    58. ↑ a b Klaus-Peter Koepfli, John Pollinger, Raquel Godinho, Jacqueline Robinson, Amanda Lea, Sarah Hendricks, Rena M. Schweizer, Olaf Thalmann, Pedro Silva, Zhenxin Fan, Andrey A. Yurchenko, Pavel Dobrynin, Alexey Makunin, James A. Cahill, Beth Shapiro, Francisco Álvares, José C. Brito, Eli Geffen, Jennifer A. Leonard, Kristofer M. Helgen, Warren E. Johnson, Stephen J. O’Brien, Blaire Van Valkenburgh und Robert K. Wayne: Genome-wide Evidence Reveals that African and Eurasian Golden Jackals Are Distinct Species. Current Biology 25, 2015, doi:10.1016/j.cub.2015.06.060.
    59. ↑ Kerstin Lindblad-Toh et al.: Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog. In: Nature. Bd. 438, Nr. 7069, 2005, S. 803–819, doi:10.1038/nature04338.
    60. ↑ Eli Knispel Rueness, Maria Gulbrandsen Asmyhr, Claudio Sillero-Zubiri, David W. Macdonald, Afework Bekele, Anagaw Atickem, Nils Chr. Stenseth: The Cryptic African Wolf: Canis aureus lupaster Is Not a Golden Jackal and Is Not Endemic to Egypt. In: PLoS ONE. Bd. 6, Nr. 1, 2011, e16385, doi:10.1371/journal.pone.0016385.
    61. ↑ Robert K. Wayne, Carles Vilà: Molecular Genetic Studies of Wolves. In: L. David Mech, Luigi Boitani (Hrsg.): Wolves. Behavior, Ecology, and Conservation. The University of Chicago Press, Chicago und London 2003, ISBN 0-226-51697-0, S. 218–231.
    62. ↑ Claudio Sillero-Zubiri: Family Canidae (Dogs). In: Don E. Wilson, Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Band 1: Carnivores. Lynx Edicions, Barcelona 2009, ISBN 978-84-96553-49-1, S. 352–446, hier: S. 413.
    63. ↑ a b R. K. Aggarwal, T. Kivisild, J. Ramadevi, L. Singh: Mitochondrial DNA coding region sequences support the phylogenetic distinction of two Indian wolf species. In: Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. Bd. 45, Nr. 2, 2007, S. 163–172, doi:10.1111/j.1439-0469.2006.00400.x.
    64. ↑ Francesco Maria Angelici und Lorenzo Rossi: A new subspecies of grey wolf (Carnivora, Canidae), recently extinct, from Sicily, Italy. Bollettino del Museo Civico di Storia Naturale di Verona 42, 2018, S. 3–15.
    65. ↑ Dinesh K. Sharma, Jesus E. Maldonado, Yadrendradev V. Jhala, Robert C. Fleischer: Ancient wolf lineages in India. In: Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. Bd. 271, Suppl. 3, 2004, S1–S4, doi:10.1098/rsbl.2003.0071.
    66. ↑ Geraldine Werhahn, Helen Senn, Jennifer Kaden, Jyoti Joshi, Susmita Bhattarai, Naresh Kusi, Claudio Sillero-Zubiri und David W. Macdonald: Phylogenetic evidence for the ancient Himalayan wolf: towards a clarification of its taxonomic status based on genetic sampling from western Nepal. Royal Society open sciences 4, 2017, S. 170186, doi:10.1098/rsos.170186.
    67. ↑ Luca Montana, Romolo Caniglia, Marco Galavernia und Elena Fabbri: A new mitochondrial haplotype confirms the distinctiveness of the Italian wolf (Canis lupus) population. Mammalian Biology 84, 2017, S. 30–34.
    68. ↑ Małgorzata Pilot, Michał J. Dąbrowski, Vahram Hayrapetyan, Eduard G. Yavruyan, Natia Kopaliani, Elena Tsingarska, Barbara Bujalska, Stanisław Kamiński, Wiesław Bogdanowicz: Genetic Variability of the Grey Wolf Canis lupus in the Caucasus in Comparison with Europe and the Middle East: Distinct or Intermediary Population? PLoS ONE 9 (4), 2014, e93828, doi:10.1371/journal.pone.0093828.
    69. ↑ Canis lupus in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2014.1. Eingestellt von: L. D. Mech, L. Boitani, 2008. Abgerufen am 27. Januar 2015.
    70. ↑ Canis lupus in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2016.3. Eingestellt von: L. D. Mech, L. Boitani, 2008. Abgerufen am 17. Februar 2017.
    71. ↑ H. Okarma: Der Wolf. 1997, S. 3 f.
    72. ↑ Wolf getötet: WWF setzt Belohnung aus. WWF: 25.000 Euro Belohnung für sachdienliche Hinweise. In: wwf.de. WWF Deutschland, 14. Juli 2016, abgerufen am 18. Juli 2016.
    73. ↑ a b c d European Commission: Status, management and distribution of large carnivores in Europe. (Memento vom 21. August 2013 im Internet Archive) März 2013 (PDF; 6,3 MB, S. 44 f.).
    74. ↑ a b Euronatur: Projekt Wolf. Projektbericht 2010–2012. (Memento vom 24. September 2015 im Internet Archive) (PDF; 1,6 MB).
    75. ↑ Ilka Reinhardt, Gesa Kluth: Leben mit Wölfen. 2007, S. 21.
    76. ↑ Karte: Wolfsverbreitung und Populationen in Europa. Stand 2016 (PDF).
    77. ↑ a b c d e f g h i j Canis lupus in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2018.2. Eingestellt von: L. Boitani, 2018. Abgerufen am 4. Dezember 2018.
    78. ↑ IUCN: European regional assessment: Least Concern (LC)
    79. ↑ J. Linnell, V. Salvatori, L. Boitani (2008): Leitlinien für Managementpläne auf Populationsniveau für Großraubtiere. Ein Bericht der Initiative Großraubtiere für Europa erstellt für die Europäische Kommission (Vertrag 070501/2005/424162/MAR/B2). S. 48 (PDF).
    80. ↑ Reinhardt, I., G. Kluth, S. Nowak & R.W. Mysłajek (2013): A review of wolf management in Poland and Germany with recommendations for future transboundary collaboration. Final report of the contract „A Review of wolf management in Poland and Germany with recommendations for future transboundary collaboration“ (reference No.: N I 3 -45031 POL/0), financed by the German Federal Ministry of Environment, Nature Conservation and Nuclear safety (BMU). BfN-Skripen, 356, ISBN 978-3-89624-091-0, S. 4.
    81. ↑ Kaczensky P., G. Chapron, M. v. Arx, D. Huber, H. Andrén, J. Linnell (Hrsg.): Status, management and distribution of large carnivores – bear, lynx, wolf & wolverine – in Europe. – Part I, 2012, prepared with the assistance of Istituto di Ecologia Applicata and with the contributions of the IUCN/SSC Large Carnivore Initiative for Europe (chair: Luigi Boitani) under contract N070307/2012/629085/SER/B3 (PDF, ec.europa.eu, S. 41).
    82. ↑ Landtag Brandenburg: Antwort der Landesregierung auf die kleine Anfrage Nr. 2935 des Abgeordneten Dombrowski vom 6. Juni 2013. In: parldok.brandenburg.de. Abgerufen am 1. Juli 2015 (PDF).
    83. ↑ Sylwia D. Czarnomska, Bogumiła Jędrzejewska, Henryk Okarma u. a.: Concordant mitochondrial and microsatellite DNA structuring between Polish lowland and Carpathian Mountain wolves. In: Conservation Genetics. Band 14, Nr. 3, Juni 2013, ISSN 1572-9737, S. 573–588, doi:10.1007/s10592-013-0446-2.
    84. ↑ Liselotte Wesley Andersen, Morten Elmeros u. a.: DNA-baseret bestandsovervågning afslører ulve (Canis lupus) i Danmark. Institut for Bioscience – Kalø, Aarhus Universitet, 2015, abgerufen am 31. August 2015 (PDF, dce.au.dk).
    85. ↑ Wolfnachweise Deutschland. Freundeskreis Freilebender Wölfe e. V. Abgerufen am 27. Januar 2015.
    86. ↑ In Deutschland leben 46 Wolfsrudel. In: Spiegel online. 23. September 2016 (spiegel.de).
    87. ↑ Wolfsnachweise in Deutschland, Wolfsjahr 2017/2018. (PDF) In: lausitz-wolf.de. Freundeskreis freilebender Wölfe e. V., archiviert vom Original (nicht mehr online verfügbar) am 26. September 2017; abgerufen am 14. August 2018 (Stand 16. Juni 2017).
    88. ↑ Wolfsbestand im westlichen Polen weiter gewachsen.
    89. ↑ Regina Kerner: Italien: Ärger über den italienischen Wolf. In: Frankfurter Rundschau. 10. Januar 2014, abgerufen am 31. Mai 2016 (fr-online.de).
    90. ↑ P. T.: Le loup dans les Alpes franco-italienne. In: La gazette des grands prédateurs. Nr. 43, Februar 2000, ISSN 1639-8777, S. 25–29 (PDF; 489 kB, ferus.fr).
    91. ↑ KORA: Wolf Alpen. Abgerufen am 27. Januar 2015.
    92. ↑ Magali Fichter u. a.: Le gouvernement confirme un plafond d'abattage de 40 loups en 2018. In: France Bleu. 19. Februar 2018, abgerufen am 3. Mai 2018 (francebleu.fr).
    93. ↑ a b WWF Hintergrundinformation Wolf. Juni 2012. Abgerufen am 27. Januar 2015.
    94. ↑ a b Der Wolf kommt – und Österreich ist schlecht vorbereitet. In: Der Standard. vom 10. August 2010, abgerufen am 28. Januar 2015 (derstandard.at).
    95. ↑ Sonja Huhndorf: Zu enge Familienbande unter skandinavischen Wölfen. In: bild der wissenschaft. 2. März 2005, abgerufen am 9. September 2019.
    96. ↑ Olof Liberg: Genetic aspects of viability in small wolf populations with special emphasis on the Scandinavian wolf population with special emphasis on the Scandinavian wolf population (= National Swedish Environment Protection Board. Report. Nr. 5436). Report from an international expert workshop at Färna Herrgård, Sweden 1st – 3rd May 2002. Swedish Environmental Protection Agency (Naturvårdsverket), Stockholm 2006 (2005), ISBN 91-620-5436-8, (PDF; 1,5 MB, Digitalisat).
    97. ↑ Petter Wabakken, Linn Svensson, Ilpo Kojola, Erling Maartmann, Thomas H. Strømseth, Øystein Flagstad, Mikael Åkesson, Andreas Zetterberg: Ulv i Skandinavia og Finland. Sluttrapport for bestandsovervåking av ulv vinteren 2012–2013 (= Høgskolen i Hedmark Oppdragsrapport. Nr. 5). Rovdata u. a., Trondheim u. a. 2013, ISBN 978-82-7671-903-1, (PDF; 5,5 MBDigitalisat). (norwegisch).
    98. ↑ J. Linnell, V. Salvatori, L. Boitani (2008): Guidelines for Population Level Management Plans for Large Carnivores. Ein Bericht der Initiative Großraubtiere für Europa erstellt für die Europäische Kommission (Vertrag 070501/2005/424162/MAR/B2). S. 48 (PDF, ec.europa.eu).
    99. ↑ censo y distribucion del lobo en españa (spanisch)
    100. ↑ Manuel A. M. Nunes: O Lobo Ibérico Em Portugal.
    101. ↑ Niedersächsisches Ministerium für Umwelt und Klimaschutz: Der Wolf in Niedersachsen. (PDF; 2,6 MB) Grundsätze und Maßnahmen im Umgang mit dem Wolf. In: dbb-wolf.de. Dokumentations- und Beratungsstelle des Bundes zum Thema Wolf, abgerufen am 14. August 2018.
    102. ↑ Wolfsnachweise in Deutschland, Wolfsjahr 2017/2018. (PDF) (Stand Januar 2018 II). In: lausitz-wolf.de. Freundeskreis freilebender Wölfe e. V., ehemals im Original (nicht mehr online verfügbar); abgerufen am 14. August 2018 (keine Mementos).@1@2Vorlage:Toter Link/www.lausitz-wolf.de (Seite nicht mehr abrufbar. Suche in Webarchiven)
    103. ↑ Herdenschutz. In: dbb-wolf.de. Dokumentations- und Beratungsstelle des Bundes zum Thema Wolf, abgerufen am 4. September 2019.
    104. ↑ Ministerium für Umwelt, Landwirtschaft und Energie Sachsen-Anhalt: Leitlinie Wolf. (PDF; 461 kB) Handlungsempfehlung zum Umgang mit Wölfen. In: dbb-wolf.de. 2017, abgerufen am 4. September 2019.
    105. ↑ Totfunde von Wölfen. Zusammenfassung nach Bundesländern. In: dbb-wolf.de. Dokumentations- und Beratungsstelle des Bundes zum Thema Wolf, abgerufen am 31. Januar 2018.
    106. ↑ Schutzstatus. In: dbb-wolf.de. Dokumentations- und Beratungsstelle des Bundes zum Thema Wolf, abgerufen am 14. August 2018.
    107. ↑ Geschichte der Siedlungen auf dem Wolfersberg und dem Bierhäuselberg. Abgerufen am 4. September 2019.
    108. ↑ Werner M. Thelian: Der Bauernschreck. Die wahre Geschichte einer Zeitungssensation. 2. Auflage 2014. Kindle Edition.
    109. ↑ Friederike Spitzenberger: Die Säugetierfauna Österreichs (= Grüne Reihe des Bundesministeriums für Land- und Forstwirtschaft, Umwelt und Wasserwirtschaft. Bd. 13). Austria Medien-Service, Graz 2001, ISBN 3-85333-063-0.
    110. ↑ Klaus Michalek, Udo Trummer: Heutige Verbreitung und Populationsgrößen. In: Jürgen Auer, Hans Winkler, Bubna-Littitz (Hrsg.): Wölfe. Studie im Auftrag der Stadt Wien. Bohrmann, Wien 2011, ISBN 978-3-99015-014-6, S. 34–39.
    111. ↑ Folien zum Referat Georg Rauer: Der Wolf in Österreich. Rückeroberung eines Lebensraums und mögliche Auswirkungen. „Wolf, Luchs & Co.“. 2011, online (PDF; 3,4 MB).
    112. ↑ Mögliche Wolfsspuren in Allentsteig entdeckt auf ORF Niederösterreich vom 2. Februar 2016 abgerufen am 3. Februar 2016
    113. ↑ Jagdverband will Wölfe „regulieren“ orf.at, 2. August 2017, abgerufen 2. August 2017.
    114. ↑ European Commission: Environment The Habitats Direktive.
    115. ↑ BfN: Artenschutzbestimmungen der Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie
    116. ↑ Europäische Kommission: Arten von EU-Rechtsvorschriften
    117. ↑ European Commission: Habitats Direktive Artikel 16. Tabelle 1, Dokument S. 39, im PDF S. 41.
    118. ↑ European Commission: Environment Conservation status of large carnivores
    119. ↑ European Commission: Status, management and distribution of large carnivores – bear, lynx, wolf & wolverine – in Europe December 2012. S. 50.
    120. ↑ Luigi Boitani u. a.: Key actions for Large Carnivore populations in Europe. Brüssel 2015, Kapitel 1.3, S. 48.
    121. ↑ Bundesamt für Naturschutz: Übereinkommen über die Erhaltung der europäischen wildlebenden Pflanzen und Tiere und ihrer natürlichen Lebensräume.
    122. ↑ § 3 Sächsische Jagdverordnung vom 27. August 2012 (SächsGVBl. S. 518.)
    123. ↑ Jürgen Auer: Wolfsschutz: Gesetzliche Grundlagen. In: Jürgen Auer, Hans Winkler, Hermann Bubna-Littitz (Hrsg.): Wölfe. Studie im Auftrag der Stadt Wien. Bohrmann, Wien 2011, ISBN 978-3-99015-014-6, S. 72–78.
    124. ↑ Hans Marcus Thomsen: Wolf: Bei den Germanen war das Raubtier hochangesehen. In: welt.de. 25. November 2004, abgerufen am 7. Oktober 2018.
    125. ↑ Die Bedeutung der Raubtiere in der Mythologie, auf waldwissen.net
    126. ↑ The fear of wolfes: A review on wolf attacks on humans, John D. C. Linell, Norsk institutt for naturforskning, 2002 (aufgerufen am 14. Juni 2015; PDF; 1,3 MB).
    127. ↑ a b Patrick Masius, Jana Sprenger: Die Geschichte vom bösen Wolf. In: Natur und Landschaft. Jg. 87, Nr. 1, 2012, S. 11–16, hier: S. 11.
    128. ↑ Patrick Masius, Jana Sprenger: Die Geschichte vom bösen Wolf. In: Natur und Landschaft. Jg. 87, Nr. 1, 2012, S. 11–16, hier: S. 12.
    129. ↑ Kurt Lindner: Geschichte und Systematik der Wolfs- und Fuchsangeln (= Förutvarande Institutionen för Allmän och Jämförande Etnografi. Occasional Papers. 3, ZDB-ID 1097262-6). Institutionen för Allmän och Jämförande Etnografi vid Uppsala Universitet, Uppsala 1975.
    130. ↑ J. A. Massard: Wölfe in Luxemburg (PDF; 3,1 MB). In: Lëtzebuerger Almanach. Luxemburg 1987, S. 353–374, hier: S. 372. Siehe auch: J. A. Massard: Zum hundertsten Jahrestag der ersten Tollwutimpfung (II): Von Hunden und Wölfen. (PDF; 782 kB). In: Tageblatt. 1985, Nr. 159 (13. Juli), S. 9.
    131. ↑ Landwirte fordern Unterstützung. In: Lausitzer Nachrichten. 11. März 2018.
    132. ↑ a b McNay M. E.: A case history of Wolf – Human encounters in Alaska and Canada. In: Wildlife Technical Bulletin. 2002.
    133. ↑ Wolfcenter: Kenton Carnegie.
    134. ↑ Wolfcenter: Candice Berner.
    135. ↑ Lem Butler, Bruce Dale, Kimberlee Beckmen, Sean Farley: Findings Related to the March 2010 Fatal Wolf Attack near Chignik Lake, Alaska. Wildlife Special Publication, ADF&G/DWC/WSP-2011. Alaska Department of Fish and Game, Division of Wildlife Conservation, Palmer (AK) 2011 (PDF; 1 MB).
    136. ↑ Senem Tuğ: Conflicts between humans and wolf: a study in Bozdağ, Konya province, Turkey. 2005, S. 36 (PDF; 2,9 MB).
    137. ↑ Englische Touristin von Wölfen getötet. SpiegelOnline, 28. September 2017.
    138. ↑ Charlie Bayliss: Wolves are to blame… MailOnline, 26. September 2017
    139. ↑ British tourist who died in Greece was ‘eaten by wolves’. travelweekly, 29. September 2017.
    140. ↑ Ulrich Wotschikowsky: Tragödie in Griechenland – waren es Wölfe? Wolfsite, 29. September 2017.
    141. ↑ Missing Brit 'probably' attacked by wolves not dogs in Greece. BBC, 28. September 2017.
    142. ↑ Karl-Heinz Achten: Wolfstreiben im Elmpter Wald und in den benachbarten Grenzwaldregionen. In: Heimatbuch des Kreises Viersen 2002. S. 116–121
    143. ↑ Alfred E. Brehm: Brehm’s Tierleben. Allgemeine Kunde des Tierreichs. 3. Auflage. Leipzig und Wien, Bibliographisches Institut, 1890
    144. ↑ Jean-Marc Moriceau: The Wolf Threat in France from the Middle Ages to the Twentieth Century. 2014 (PDF).
    145. ↑ a b The fear of wolfes: A review on wolf attacks on humans, John D. C. Linnell, Norsk institutt for naturforskning, 2002, abgerufen am 14. Juni 2015 (PDF; 1,3 MB).
    146. ↑ Karl-Hans Taake: Solving the Mystery of the 18th-Century Killer “Beast of Gévaudan”. In: National Geographic. 27. September 2016, abgerufen am 24. November 2016.
    147. ↑ Dmitrij Iwanowitsch Bibikow: Der Wolf. Canis lupus (= Die Neue Brehm-Bücherei. Bd. 587). 3. Auflage, unveränderter Nachdruck der 2. Auflage 1990. Westarp Wissenschaften, Hohenwarsleben 2003, ISBN 3-89432-380-9, S. 109.
    148. ↑ Shaun Ellis, Monty Sloan: Der Wolf. Parragon Books Ltd, ISBN 978-1-4454-8426-6, S. 20.
    149. ↑ Gylfaginning 12.
    150. ↑ Wilhelm Mannhardt: Roggenwolf und Roggenhund im germanischen Brauchtum. Leipzig 2010 (Danzig, 1865), S. 16 und 19.
    151. ↑ Wilhelm Mannhardt: Wald- und Feldkulte: Band II. 2005 (Danzig, 1876/Jena, 1905), S. 319.
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